撰文｜邓兴旺（北京大学现代农学院教授）

责编｜叶水送

光为植物和整个生命界提供能源。所以从地球表面出现植物开始，植物的所有进化过程都是围绕着怎样把光能利用好，从而让它有充足的能量进行生长发育。从发芽到开花，植物的一生每一个步骤都和光有关系，光对植物的生长起决定性作用。俗话说“万物生长靠太阳”，讲的就是光的重要性。光对种子发芽很重要，发芽后有光、无光对植物的生长方向也起决定性作用。不同的光环境对植物群体的生长状态也有影响。植物进化出了很多机制来感受不同的光环境，并在生长发育上作出相应的反应。

太阳光是由不同波长的光组成。实际上，人类只能看到很短一段波长的光，叫可见光。植物虽然也看不了太多，但比我们好一点。人是怎样看到光的呢？当然要靠眼睛了。眼睛是一个特殊的器官，它有很多的结构，有角膜、虹膜、玻璃体、晶状体等，通过这些结构就把光聚焦到视网膜上。视网膜上有一些特殊的区域，特别敏感，里面有两种细胞，都是感光的：一种叫柱状细胞，一种叫锥状细胞。柱状细胞就是让人感知光的多和少，锥状细胞根据其感受光的颜色不同又分为三种不同细胞：蓝色、绿色和红色色觉细胞。柱状细胞是看光的多少，锥状细胞是看光的颜色，如红色的光激活了红色色觉细胞，你就能看到红色和红色的东西了。这样就有了一个问题，视网膜里没有紫色细胞，怎么能看到紫色呢？实际上，当蓝色细胞和红色细胞同时被激活时，加起来就是紫色，我们就看到紫色的东西了。色盲就是三种色觉细胞中的某一种没有了，对应的那一个颜色的光就看不见了。从原理上讲，光信号被感受后还要传到一个地方才能被人感觉到。视网膜上的柱状细胞和锥状细胞感受光后，导致膜电压发生变化，并产生一个神经信号，这个信号传递到大脑的某个部分，大脑就一下子运作起来，进行决策来做出一个反应，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是单纯的记忆等。这就是信号的感受、传导和反应，这三件事情发生后，就是看见东西了。这就是人类的视觉，就是说我们人类（以及其它动物）是通过眼睛看世界的。还有一个很有意思的问题是，除了眼睛以外，人身上别的地方还能感受光吗？在植物中有一种隐花素（cryptochrome），是感受蓝光的蓝光受体。实际上，人也有这种蓝光受体，它是人生物钟调控的一部分。虽然关于生物钟研究的诺贝尔奖针对的是period这个基因，但蓝光受体和它同样重要，因此又被称为生物钟光受体。这个蓝光受体不在我们眼睛里面，而是在我们身体中别的细胞里面，包括我们大脑里面的某一部分。总之，虽然身体别的地方也可能感受到光，人主要还是通过眼睛来看世界的。

那么，植物怎样看世界？植物的眼睛又在哪儿呢？现在我们知道，植物能够“看”东西。很多植物在“看到”太阳升起或落山时，都会动一下，如向日葵，它从早晨到晚上一直转动着看着太阳，晚上之后又回到原点，然后又反复循环。2016年，Science杂志发表一篇文章，从基因表达、昼夜温差等方面对向日葵的这种趋光现象做了一些解释。植物的趋光性也可采用简单实验进行验证，在一些植物两侧分别放置一个灯泡，哪边的灯开植物就向哪边生长，而且所有植物的表现像军训一样，行动一致，非常整齐。看到这一现象后，我们需要设想：究竟是植物哪个地方看到了光?光的信号又是怎样传到拐弯的地方，怎样实现拐弯生长呢？

其实，早在1880年，达尔文父子进行了一系列实验后，就在《植物的运动》这本书里详细地记录了植物的趋光性。他们利用趋光性表现最为明显的植物幼苗进行实验，那个时候没有任何科学仪器，他们就在自己家做实验。他们先假设幼苗顶部是感光的部位。果然，将顶部去掉后，幼苗确实不向光弯曲了。接着，他们用一个黑色的罩子套住顶部将光挡住，结果幼苗顶部看不到光后，它也不弯曲生长了。但这是不是由于罩子的压力太大了的原因呢？于是他们用一个与黑色罩子同等重量但允许光投射进去透明罩子套住幼苗顶部，结果植物又弯曲了。这些实验能说明什么呢？这说明幼苗的向光性是通过它的顶端感受光线产生的，幼苗的顶部（准确地说是幼苗的茎尖）就是植物的“眼睛”。那么，幼苗顶部感受光后是怎么将信号传递下去后又怎导致茎的拐弯生长？原来这是通过不同的生长速度来实现的，也就是幼苗的茎靠近光的一侧长得慢一些，而背光的那侧长得快一些，这样茎就向光的方向弯过去了，也就是说植物感光以后要导致茎横向两边的细胞生长速度不同。这些问题清晰以后，就可以深入地研究相关机理了。达尔文发现植物感光后有一种物质从幼苗顶端运送到了茎，从而导致茎的弯曲生长，他把这种物质称为“植物生长物质”，即后来的生长素，是植物中第一个被发现的激素。达尔文虽然知道这种物质的重要性，但当时并不清楚其化学本质。关于这种生长物质究竟是什么，是到了五十年后才有人将其研究清楚的。另外，达尔文父子虽然发现了感光部位，但并没有进一步实验证明是什么颜色的光，植物看到后就可以拐弯生长。因为灯泡、太阳光都是混合的光，如果能想方设法把其它光滤掉而只允许某一种颜色的光照射进来就可解答这个问题了。

然而，这在130多年前是很难实现的。后来，通过采用一种比较原始简单的方法去依次尝试，如透过硫酸铜溶液的光即蓝光，科学家发现了蓝光是导致植物向光性的主要的光。那么，植物体内一定存在可以感受蓝光的光受体了。从1887年开始到1993年以后，经过一百多年的时间，植物的蓝光受体才被科学家分离出来（Ahmad and Cashmore, 1993）。

植物不但可以感知光的强度、颜色，并且能够感知光的昼夜周期，植物的昼夜周期在植物的光生物学里面是一个重大发现，导致了植物红光受体（光敏色素）的发现。光敏色素发现的故事可追溯到一百多年前。1906年，人们在美国的马里兰州发现了一些烟草突变株，称为“Maryland Mammoth（马里兰猛犸象）”这些突变株长得非常大，一般烟草只长20多片叶子，而这个突变株长了100多片叶子，这对于想增加烟叶产量的烟农来说是梦寐以求的。

然而让他们失望的是，这些突变株直到马里兰寒冷的霜冻来临时很少开花结种，这有什么办法解决呢？当时，农民们还有另外一个问题，就是农民收获大豆集中在一周时间，劳动强度太大；能否分批种植大豆，进而可以分批次收获大豆呢？然而结果却不如人们所愿，无论什么时候种植大豆，大豆都是在同一时间成熟。这由此说明，开花结果不是说需要生长到多长时间，而是与季节有关。这个问题又怎么解决呢？当时美国农业部研究人员Garner和Allard接受了这个任务，对此展开了研究。他们整整研究了十年，但一无所获，他们从营养、不同化学成分、温度、光、湿度等不同方面进行了尝试，都没有找到答案。在几近要放弃该项研究时，1918年年初，他们做了最后的尝试，即测量日照长短对植物生长开花的影响，那之前从未有关此类报道，他们做这个最后的尝试只是因为只剩下此项因素没有研究了。结果，做了此项研究后，他们就成为了举世闻名的科学家。他们做的实验非常简单，就是种植一批大豆，在开花前，每天将一半的大豆搬进一个避光的小木屋里，相当于把这批植物日照缩短、黑夜增长，另一批留在外边地里作为对照，以观察昼夜长度的变化是否对植物开花有影响。结果发现，日照时间缩短后对大豆的开花影响非常大，黑屋里的实验组大豆已开花结果很久，而室外对照组大豆还没开花（Garner and Allard,1920）。这就是科学界的巨大发现，即光周期现象。虽然这项研究没有拿到诺贝尔奖，但其影响力毫不逊色。

植物利用感受光或日照的长度来感知季节从而决定开花，是有其道理的：在这个世界，万物变幻无穷，但是地球围绕太阳公转却亘古不变，也就决定了地球昼夜及春夏秋冬的变化是永恒的。植物选取昼夜长度，而不是其它环境因素如温度等来作为开花的提示信号，说明植物很聪明。因为要是选取温度作为信号的话，如果冬季来个暖流或夏季来个寒流，那么植物自身的生长和开花会就变得混乱无常了。

随着这一发现，世界各地研究人员开始了对植物光周期的研究，发现不同植物的开花对光周期的要求不同，有的植物在冬天开花，而有的在春天开花。所以在不同的季节有不同的植物开花。然而还有一些植物对日照不是非常敏感，正如位于赤道上的植物，常年光周期基本恒定，所以就没必要对光周期的感应有所改变了。根据对光周期的感应，可将植物分为三个主要类别，即长日照植物、短日照植物和日照中性植物。长日照植物是在其生长发育过程中只有每天日照长度超过一定的时间后才能开花，而且每天日照时间越长，开花就越早；短日照植物则正好相反，它只有当每天日照长度短于一定时长时才能开花，否则只进行营养生长；而日中性植物对每天的日照长度没有特殊要求，只要其它条件合适，在什么日照条件下都能开花。那个能长更多叶片的烟草突变体就是短日照植物，它在马里兰州生长时，还没达到其所需要的短日照条件时霜冻就来临了，结果没来得及开花就会被冻死。当把它种到地理位置比马里兰靠南边的佛罗里达州时，在它所需要的短日照条件来到时没有霜冻，这样就可以开花并收获种子了，留一小部分种子在佛罗里达州继续繁殖，把剩余的种子运送到马里兰州去种植收获更多的烟叶。这样，烟草的问题就解决了。大豆也是短日照植物，但是上文中关于大豆的问题用这种方法是解决不了的，当然，现在随着工业化的发展，大豆丰收实现了机械化，问题也就解决了。

既然昼夜长度对开花重要，那么到底是夜的长度更重要，还是白天的长度更重要呢？回答这个问题这就牵涉到了光敏色素的发现。1938年，科学家用实验得出了一个重要的论断：夜的长度对开花重要（Hamner and Bonner, 1938）。得出这个结论让研究人员花了二十年时间。当时加州理工大学的Karl Hamner和JamesBonner教授实验室经费充足，科研条件优秀，他们可以做到白天或黑夜长度的随意改变，以此研究光照和黑暗时间长度对开花的影响。通过这些实验，他们发现黑夜的长度更加重要，白天长度不太重要。而且对于像大豆、烟草之类的植物，黑夜长度必须要到达到连续十个半小时才能开花，如果在这十个半小时中任意的时间点用手电筒照一下植物，那么植物会忘记已有的黑暗时间而不会开花，这就是夜间断现象。这种现象非常重要，因为它给科学家提供了究竟是什么光受体参与了这一现象的线索。相比于用一个灯泡持续照射植物几个月，对于黑暗中的植物进行短暂照射几十秒，操作起来就非常简单了。科学家采用了一个很强的光源——海军军舰探照灯，经过一些光学的方法把这些光的短波长和长波长依次拉开，将十多个花盆在两米长的实验台上一字排开，每个花盆对准的是不同波长、不同颜色的光，然后观察哪种颜色的光的夜间断现象最明显，由此说明植物就是感受了这种颜色的光，那么光受体一定是感受了这种光，从而激活了夜间断现象。他们于1945年作出最后的结论，即红光对于夜间断现象最有效，其它光基本不起作用。那么光受体应是绿色或蓝绿色的，即红光的互补色。那么，这种光受体究竟是什么呢？正好他们隔壁实验室一对夫妇研究的是光对种子萌发的效应，基于隔壁同事的已有研究成果及研究设备，他们接下来想研究哪种颜色的光对种子萌发影响最大。这次他们做的实验是在原来放置一株花盆的地方放了几百颗种子，因此实验的精确度要高很多，结果他们发现，不但是红光重要，而且远红光有抑制作用，红光照射的种子发芽，远红光照射的种子不发芽，而且红光与远红光照射完全是可逆的。据此，他们提出一个著名假说：光受体有两种状态，一种是红光吸收态，是无活性的，它在吸收红光以后就变为有活性的了；有活性的状态即为远红光吸收态，而它吸收远红光后又回到了无活性的红光吸收态，这种吸收红光和远红光的光受体称为“光敏色素”。

有了这个假说以后，当时就有一位生物物理学家Butler，说他可以设计一个仪器测量光受体的这种变化，虽然还不知道光受体究竟是什么。接下来他的工作就是经常去菜市场买些植物，拿到实验室去测量，然后做好记录。经过几年的尝试，不知经历了多少酸甜苦辣与艰辛，终于在1959年六月中旬，有一次他早晨起来后急急忙忙走进超市买了些锡箔纸包裹的豆芽菜，到实验室很快捣碎，然后继续测量就测出结果了，而且以后也都能重复出该实验结果。这一成果很激动人心，所以他们当时马上要求在当年8月份举行的国际植物学大会（每六年举办一次）上展示这一重大发现。他们开车过去，路途遥远，每次在路上加油时都会打开行李箱看一下植物是否出现异常，但这一举动是个非常大的问题，结果在大会上报告完以后用仪器进行实验展示时，仪器没有了任何反应，并没有观察到应得的实验结果。但会上大家还是表示相信他们的实验结果，认为可能是仪器失效了。事实上，不是仪器失效的原因，而是因为他们在路上每次打开汽车后备箱的时候植物见光了。这件事接下来导致了另一个重要的发现，即光敏色素被光降解。目前已经证明该现象的真实性，光敏色素的两种状态，一个吸收峰值是660 nm（红光吸收型），另一个的是735 nm（远红光吸收型）。在上世纪七十年代时，该光受体被纯化出来，并且人的眼睛看到的的确是蓝绿色，其互补色是红色。实际上，这个光敏色素是个蛋白质多肽，约120KD，中间半胱氨酸上共价结合一个辅基，即光敏色素发色团，是一个四个环的有机化合物，两个单分子光敏色素组成二聚体后就有了活性。红光照射以后，双键顺式反式的构象发生变化，导致吸收光的颜色发生变化，这就是光敏色素的红光和远红光状态转变的化学基础。在植物中，如模式植物拟南芥中，有五个基因编码这类蛋白质，也就是说拟南芥有五个光敏色素，但它们的发色团是一样的。

植物就是通过这些光敏色素以及其它光受体来感知光线，来看世界的。

参考文献

Ahmad, M. and Cashmore A. R. （1993）. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature 366（6451）: 162-166.

Atamian, H. S., Creux, N. M., Brown, E. A., Garner, A. G., Blackman, B. K. and Harmer, S. L. （2016）. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits. Science 353（6299）: 587-590.

Garner, W. W. and Allard, H. A.（1920）. Effect of the relative length of day andnight and other factors of the environment on growth and reproductionin plants. J Agric Res, 18: 553-606.

Hamner, K. C. and Bonner J. （1938）. Photoperiodism in Relation to Hormones as Factors in Floral Initiation and Development. Botanical Gazette 100（2）: 388-431.

Mann, C. （1997）. Reseeding the Green Revolution. Science 277（5329）: 1038-1043.