为了跟上气候变化的“步伐”，植物需要走出“舒适圈” | 图源：pixabay.com

导  读

为了跟上气候变化的“步伐”，植物需要走出“舒适圈”，扩散以寻找更适宜的分布区。多数植物种子的扩散需要动物媒介，然而，人类活动及其造成的动物种群下降与灭绝，意味着自然界中动物媒介的数量减少，进而削弱了植物适应气候变化的能力。人类干扰历来被认为是生物多样性丧失的主因，近期发表于《科学》的研究，从动植物互惠网络的新颖角度再次给出了论证。

撰文 | 吴蕾

责编 | 冯灏

当你食用甜美多汁的各色水果时，可曾想过，植物为何演化出了如此美味的果实部分？它们就是为了满足动物的口舌之欲吗？实际上，果实包含了植物与动物之间一条不成文的 “约定”——享用了植物果实的动物，同时也肩负着将植物种子带向远方的重任。

然而，当今世界面临第六次生物大灭绝，许多动物正在迅速从地球舞台上消失。[1] 这个过程将产生一系列连锁效应，给生态环境带来巨大影响——比如，依赖动物传播种子的植物将面临唇亡齿寒的困境。在近期发表于《科学》的一项研究中，来自美国莱斯大学、马里兰大学、爱荷华州立大学和丹麦奥胡斯大学的科学家发现，哺乳类和鸟类的锐减导致植物响应气候变化的能力也在被削弱。[2]

植物的双重困境

每一种生物所能适应的环境范围有限，即它们所占有的生态位在一定的进化尺度内相对稳定。当气候变化时，植物的应对措施一般是顺应局部小气候的变化，改变自己的分布范围，寻找到更适宜的栖息地。然而，它们通常不具有主动改变自己空间位置的能力，只能用果实 “贿赂” 或耍一些 “小聪明”（例如种子上带有倒钩）让动物来扮演 “传种者” 的角色。所以，动物的生存状态与植物的扩散能力密切相关。

图1 南美洲大型动物群 | 图源 [3]

那么，这种联系有多紧密呢？让我们先把演化的时钟拨回到更新世之末和全新世之初。在此期间，南美大陆上有59种大型动物灭绝，占当时南美大型动物属级类别的约83%。[4,5] 这场大灭绝也直接影响了依赖它们传播种子的植物。模型显示，大型动物大规模灭绝后，种子较大的植物的扩散能力减少了95%，并且在随后的一万年内，种群规模减少了一半之多。[5] 

历史总在重演。

如今，为了 “赶上气候变化的步伐”，许多植物种群不得不每年移动数百到数万米。[6] 局地小气候的快速变化催促着它们尽快离开已不再适宜的分布区；而另一边，传播种子的动物的多样性正在急剧萎缩，极大地削弱了植物的扩散机会。在这样 “屋漏偏逢连夜雨” 的情况下，植物还能在多大程度上潇洒地 “走出舒适圈” 呢？

哪些动植物之间存在种子传播关系？

为了回答这个关键的问题，研究人员首先构建了关系模型来描述动物对植物的种子传播作用。 

图2 蜂鸟的喙型与花冠的结构相互契合 | 图源 [7]

如何判断一种动物是某种植物的传种者呢？经过漫长的共进化历程，植物与以其花粉、果实为食，并为其传粉或传种的动物之间往往会出现一些特化的、相互匹配的表型。例如，不同蜂鸟的喙就与对应植物的花冠契合。（图2）因此，通过表型特征便可以推知动植物之间是否存在互作关系。不过，这种精细化的数据通常难以获得，研究者有时也会用一些通用的测量参数（例如体重）来进行分析。

识别存在互作关系之后，就需要进一步评估种子传播的效果。研究人员将其进一步细化为两个关键的过程。首先是动物帮助植物传播的距离，表示为种子被食用后通过肠道排出体外的时间与动物运动速度的乘积；需要注意的是，不同动物的活动特征（运动的时间、活动的范围）不尽相同，因此还需要根据其习性添加一个校正系数。其次是肠道消化作用对萌发率的影响，表示为消化后种子的发芽率与完整果实中种子发芽率的比值。对依赖于动物进行种子传播的植物而言，种子经过特定动物肠道的消化作用后往往更容易萌发（例如野兔与香桃木）。[8,9]

研究人员以鸟类和哺乳类为研究重点，搜集并构建了动物和植物的表型数据集，共采集约18000个动植物传种互作、302个物种的运动和肠道通过时间、2215个消化作用与萌发率相关的实验数据。他们从数据集中单独划出十分之一作为测试集，发现训练后的模型预测传种相互作用的准确性达88%，并能对扩散距离和消化作用对萌发率的影响进行较为准确的预测（图3）。

图3 根据动植物特征预测出的种子传播作用，每一个数据点表示一个具有种子传播作用的动植物物种对。A）平均扩散距离；B）消化作用对发芽率的影响（当值>0时，表示种子经消化作用后发芽率提高）| 图源 [2]

使用已有数据构建传种互作模型之后，下一步就是要使用它来预测其他未知群落中的互作关系。然而，这些模型预测的准确率如何呢？未来的事情还未发生，短时间内无法检验预测结果的正确性。于是，研究人员转变思路，使用包含入侵物种的互作数据来代替未来的情景。生物入侵的情景与未来的情景相似，都是在现在群落组成的基础上引入一些变化，而前者的实地数据相对容易得到。例如，我们可以通过动物A取食植物的特性来推断当它到达新区域遇到植物B时，会不会以B为食并促进后者的扩散；而现实中的生物入侵记录可以帮助我们检验预测的准确性。

图4 使用入侵物种验证模型，预测准确性较高。A-H表示八个示例地区，黑色表示观测到的传种互作，入侵的植物和动物名称以蓝色表示，蓝色的梯度表示模型预测的动植物之间存在互作的概率，黑色小方块表示野外观测到的、入侵物种参与的互作 | 图源 [2]

研究人员发现，使用此模型预测的种子传播作用，准确性优于本地物种之间交叉验证，表明现有模型能较好地预测种子传播。模型预测存在的误差可能来自于观测数据采样的不足：一些 “假阳性” 的结果（预测结果不在参考数据库中）可以在其他的文献或观察记录中找到支持性证据（图4 I、J）。

动物的减少如何影响植物的扩散能力？

既然得到了较为可靠的动植物互作模型，下一步就可以试图回答研究人员一直关心的核心问题——哺乳类和鸟类物种的减少，会给植物物种的扩散能力带来多大影响？

研究人员将重点聚焦于长距离扩散（研究将其定义为，鸟类或哺乳类将植物种子传播到1公里以外，并且种子可以萌发），这一过程在种群扩张、生态景观恢复等方面尤为关键。为了得到更全面的结论，研究人员又将动物组成分为四种情景讨论：① 当前物种的分布情况；② 在没有入侵、灭绝、分布区收缩等情况（自然状态）下物种的分布情况；③ IUCN名录中易危和濒危物种灭绝的情景和 ④ 没有入侵生物的情景。

图5 与自然水平相比，当前植物的扩散能力显著减弱。A-D分别展示四种不同情景，B-D中颜色表示长距离扩散能力与当前相比的变化情况 | 图源 [2]

研究人员发现，与自然水平相比，当前植物的扩散能力在显著减弱，且在非热带地区更为明显。这表明人类干扰导致的生物多样性下降已经严重影响了植物的扩散能力。东南亚和马达加斯加分布的植物受易危和濒危动物灭绝的影响最为强烈，表明这些地区当前扮演传种者角色的动物大多已经受到威胁。

东北林业大学野生动物与自然保护地学院教授宗诚告诉《知识分子》，研究的创新点在于从动植物互惠网络的角度，再一次说明了人类活动干扰不仅显著影响生物多样性，也显著改变了物种之间的联系，进而对生物多样性及其生态系统功能和服务产生的不良影响。

不过需要指明，此结论是基于各项指标位于平均水平的植物模型得出的。然而，“植物物种之间的差异巨大，这项研究的结论更适合其假设参数的物种，对红松等树龄长达几百年的植物物种可能并不适用。” 宗诚说。

扩散能力的削弱程度远超其他指标

图6 浅滩环境下不同鸟类物种的功能生态位分化，即它们获取食物的方式不同 | 图源 [10] 衡量一个地区的生物多样性情况，最简单的指标就是物种丰富度，即一个群落中物种数量的多少。不过，一个群落中的各个组分构成了紧密联系的网络，每个物种都在其中扮演一定的角色，发挥一定的功能。倘若一个群落中包含了很多物种，但这些物种都食用相似的食物、适应相似的温度范围，即功能多样性较低，那么，这个群落对于环境干扰的抵抗能力依然较差。一般认为，功能多样性比物种丰富度可以更为准确地反映群落内物种间功能的总体差别及其多样性。那么物种减少导致的不同后果（植物扩散能力的削弱、物种丰富度下降、功能多样性下降）中，哪一个受影响的程度更深呢？

研究人员发现，扩散能力减弱的程度明显超过了当地物种丰富度和功能多样性的变化，且前者相差更为悬殊一些。但是当聚焦到特定的功能——例如种子传播时，整体的功能多样性变化依然可能低估了某一特定功能受到的影响。

种子传播者减少与气候变化的共同影响

如前所述，传播种子的动物媒介减少与气候变化胁迫给植物造成了两难困局。那么，这两种因素之间是否会相互作用，也即，传种者减少是否会削弱植物适应气候变化的能力呢？本研究中，科学家们构建了覆盖全球的气候追踪的扩散指数（climate-tracking dispersal index），以衡量植物适应气候变化的适应能力。

气候变化对不同区域的影响不可一概而论，垂直梯度导致的温度差异可以缓冲气候变化带来的影响。在海拔落差较大的山地，空间上较小的移动就能带来温度的明显变化，因此仅需要相对较小的速度就能跟上气候变化的脚步；而在平坦地区，垂直尺度上的变化空间有限，生物需要进行较大范围的移动。

因此，科学家们使用温度在时间和空间的梯度之比表示植物需要适应气候变化的速度。[6] 

图7 动物种子传播者的减少对植物适应气候变化能力的影响。A）气候追踪指数的全球分布，颜色表示植物通过扩散适应气候变化影响的程度；B）图例横轴（红色）-与自然状态（情景②）相比，人类干扰（情景①）导致植物适应能力下降的比例；图例纵轴（蓝色）-与当前（情景①）相比，未来的物种灭绝（情景③）导致植物适应能力下降的比例

结果表明，温带地区和地形复杂度低的地区，植物的气候追踪指数较低，即通过改变地理分布适应气候变化的能力较为受限。在将前述的不同动物组成情景代入到模型中后，过去的物种丢失导致植物适应气候变化的能力平均减少了59.7%，而未来物种的灭绝将导致这种能力在全球范围内再削减15%。

当前正在发生的物种灭绝已经使植物适应气候变化的能力减弱。不容乐观的是，很多在植物扩散中扮演关键角色的物种正面临更大程度的威胁，有濒临灭绝的风险。

研究再次阐明的动植物互作关系，对于保护工作具有指导意义。“研究从物种互作关系入手，来讨论生物多样性的丧失和保护问题，生物多样性保护，最重要的就是要保护物种之间的这种联系。” 宗诚说。

不过，宗诚补充说，这项研究没有考虑人为干扰的良性作用，即人类可以作为植物的高效种子传播者，来替代环境中的动物传播者。”既往研究显示，人类的传播作用在作物驯化过程中扮演了重要的角色，许多驯化作物（例如亚马逊的大豆和美国中西部的玉米）后来演化出的性状与人类的种植习惯有关。[12,13]

此外，研究使用全球实地数据来训练种子传播互作的机器学习模型，量化分析了全球范围内植物种子的传播情况，从已发表的研究数据提炼出普适性的结论，是方法上的创新。美国国家科学基金会生物科学理事会项目主任 Doug Levey 表示，该研究表明机器学习 “可以使用大量公开数据来解析一些复杂的问题”。[11] 

致谢：感谢中国科学院动物研究所朱朝东研究员和肖治术研究员为本文提供学术指导。

参考文献：

1.Cowie, R.H., P. Bouchet, and B. Fontaine, The Sixth Mass Extinction: fact, fiction or speculation? Biol Rev Camb Philos Soc, 2022.

2.Fricke, E.C., et al., The effects of defaunation on plants' capacity to track climate change. Science, 2022. 375(6577): p. 210-214.

3.Mauricio, A.; Available from: https://mauricioanton.wordpress.com/.

4.Villavicencio, N.A. and L. Werdelin, The Casa del Diablo cave (Puno, Peru) and the late Pleistocene demise of megafauna in the Andean Altiplano. Quaternary Science Reviews, 2018. 195: p. 21-31.

5.Doughty, C.E., et al., Megafauna extinction, tree species range reduction, and carbon storage in Amazonian forests. Ecography, 2015. 39(2): p. 194-203.

6.Loarie, S.R., et al., The velocity of climate change. Nature, 2009. 462(7276): p. 1052-5.

7.Leimberger, K.G., et al., The evolution, ecology, and conservation of hummingbirds and their interactions with flowering plants. Biol Rev Camb Philos Soc, 2022.

8.Chen, Y., Z. Wang, and Z. Xiang, Seed dispersal by primates. Biodiversity Science, 2017. 25(3): p. 325-331.

9.Mancilla-Leytón, J.M., P. González-Redondo, and A.M. Vicente, Effects of rabbit gut passage on seed retrieval and germination of three shrub species. Basic and Applied Ecology, 2013. 14(7): p. 585-592.

10.Miller Living in the Environment Chapters 3, 4, and 5. Available from: https://jeopardylabs.com/play/miller-living-in-the-environment-chapters-3-4-and-5.

11.Lost birds and mammals spell doom for some plants. 2022; Available from: https://www.sciencedaily.com/releases/2022/01/220113151354.htm.

12.Spengler, R.N., 3rd, Anthropogenic Seed Dispersal: Rethinking the Origins of Plant Domestication. Trends Plant Sci, 2020. 25(4): p. 340-348.

13.Anthropogenic seed dispersal: Rethinking the origins of plant domestication. 2020; Available from: https://www.sciencedaily.com/releases/2020/02/200227114450.htm.