撰文 | Jess Wade

翻译 | 李    可

校译 | 蒋海宇

 

根是植物生存的基础，但它们在细胞层面上的一些行为对科学家们来说依旧是谜。

 

我骑车穿过伦敦海德公园上班的途中，停在蜿蜒道路上欣赏国会大厦的景色时，很少会去思考自行车轮胎之下的世界正在发生着什么。地上干扰太多，我们不能花很多时间去畅想植物根系在黑暗神秘的土壤中结成的地下网络。但不管怎样，植物的根和物理又有什么关系呢?

 

根是复杂的分支系统，其拓扑和结构决定了植物的整个生理机能。每个根的尖端都有明显的区域划分，这些区域分别进行着不同的细胞活动。在根的最末端是“分生区”，是细胞分裂发生的地方。沿着根部向上，“伸长区”便出现在细胞停止分裂而被拉长的地方。接着向上是“分化区”，在这里，细胞停止延伸并开始分化。

 

根尖从环境中感知到的信号会影响它们生长方向和速率。每支根尖的内部组织方式也深刻影响着根与土壤的相互作用。根尖延伸时，这些信号会帮助他们寻找发现水分和营养最有效的途径。土壤的组成会影响根系的体系结构，并最终决定根的生长效果。这种进化似乎给根尖带来了巨大的压力，要求它们了解自己所处的环境，但直到现在，我们才开始问为什么。

 

土壤—根系相互作用能优化地下结构，其物理机制对植物生存至关重要。根能够在适当的长度范围内感知到周围正在发生的值得关注的细节。“我们所指的不是量子力学这样的尺度，而是经典物理学所描述的相互作用。”英国帝国理工学院的发育生物学家Giovanni Sena说。Sena有着强大的理论物理学背景。

 

根不断探索着生长空间，在自然力场中穿行——从引力场和电磁场，到静磁场和静电场，感知着所处土壤的物理化学特性。光、化学物质、温度和氧气的梯度提供了位置信息，使根能够有效地导航和搜寻营养物质。这些根反应的类型被称为“向性运动”。

1 带电荷的内部

 

机械力对根的影响相对来讲是直觉性的——应力和应变能改变生长组织的形状、数量和结构，根尖顺着引力场排列也相对容易理解。然而，仍然没有模型能有效地描述外部电场和生物组织内部电场间更微妙的相互作用。

 

我们知道，活细胞包含带负电荷的细胞质，即细胞内除细胞核外的物质。这就建立了一种非零膜电位。膜电位的振荡会产生一个时间模态，而细胞间的电位差异则产生了空间模态。然而，仍有许多问题悬而未决。例如，这些模态对组织构成和形态发生（morphogenesis，该过程使生物体以某一形态生长）至关重要吗？空间可变性只是随机噪声，还是在形态发生过程中被用作“位置信息”的一种实际模态？迄今为止，植物组织中的生物电对组织形状和功能的影响从未明晰。

 

Sena的合作者之一，美国塔夫茨大学的Michael Levin，正在研究膜电位的生物电信号，并用它们来描述细胞行为。Levin认为，破解 “生物电码” ，即理解各模态是如何被编码到生物网络中的，我们便能将细胞活动编程，从而改变合成生物工程的研究和癌症治疗（Mol. Biol. Cell 25 3835）。Sena的团队正与Levin合作，希望建立形态发生过程中储存模态信息的根内生物电路模型，他们的部分资助来自塔夫茨大学的艾伦探索中心。

 

2 为再生而切断

 

对物理学家来说，拟南芥（一种很小的开花植物，也被称为阿拉伯芥）是理想的植物模型，因为它的根呈透明的圆柱状，并且生长缓慢。目前已经知道，如果切断它的根尖，即使没有外部影响，根尖也会再生和重组，如图1所示（Nature 457 1150）。然而，如同发育生物学的许多现象一样，我们对此现象仍然缺乏全面的理解。

 

向电性（即带有电场的根组织的排列）也被发现了几十年，但是一直没有合理的解释。Sena的实验室进一步发现，如果把切下来的根尖放在弱电场中，它更可能再生（Regeneration 3 156）。相较于其他激素，电场对某些植物激素影响更大，但未明显改变组织模态。这些实验结果令人着迷，但仍然无法用科学解释：为什么外部电场会使组织再生速度更快？为什么最初植物的根排列会顺着电场？

 

了解受损组织的再生过程将变革我们对形态发生的控制。根可以被建模为一个自组织的三维系统，由相互作用和耦合的细胞组成，细胞再以特定概率进行分裂——这将是个复杂的数学模型。根系统将不再只是一个简单的圆柱体，而会成为带有互动单元的复杂三维系统。该系统中，每个单元都对电场做出反应。尽管发育生物学的计算模型有所发展，但仍然缺少有效的方法来模拟增加的再生。

 

不同于因为没有细胞壁而可以自由移动和改变形状的动物细胞，植物细胞有坚硬的细胞外纤维素层，这限制了它们在组织中的迁移能力。植物器官形状形成的驱动力是细胞分裂：细胞分裂的确切位置和时间会显著影响整个组织的形状。细胞分裂事件的动态特性在形态发生过程中意义非凡，然而我们目前对它们在空间和时间上的相关性知之甚少。

 

物理学告诉我们，如果某个复杂系统正在进行转化，那么它的相关长度就会突然改变。Sena想要确定在再生过程中，细胞分裂的空间和时间的相关性是如何变化的，以及再生是如何受到根尖生长的物理力影响的。

 

3 微小植物的实验

 

为了研究动态的发育过程，科学家需要在长时间内定期对活体组织进行细胞分辨率水平的成像。在实验过程中保持植物的存活而不伤害它是不可能的，在不了解仪器和光学的情况下也几乎是不能完成的。为了克服这些挑战，Sena团队在于纽约Rockefeller大学做博士后期间（PLOS ONE 6 e21303），制造了自己的自动光片荧光显微镜（LSFM），将光学切片和微型植物生长室相结合。

 

在任何给定的时间，根被一层薄薄的激光片（约4µm）照射，避免了横向扫描入射，光能和采集时间因此得以减少。植物被放在一个透明的吸收池中，在恒温，有氧和有自动循环营养液的环境中被持续照射。然后，他们通过标记蛋白来鉴定细胞分裂，使用荧光标记可以看到这种蛋白出现在细胞分裂之前，一旦细胞分裂开始便会被破坏。

 

由于植物对重力场非常敏感，Sena必须利用显微镜的几何结构。他将一个长焦距透镜与发光片（由激光束通过柱面透镜产生）垂直相切，以收集荧光信号，再将吸收池垂直放置于显微镜中。显微镜镜台会自动重新定位，以保持根尖在目标的焦点内。由于即使是生长缓慢的拟南芥，每天也能长几毫米，Sena和他的小组编写了一个算法来比较最近的图像和之前的图像，并自动对镜台进行三维复位。

 

在Sena的动态LSFM之前，共聚焦显微镜只能让研究人员每天拍摄再生根尖的图像。如果你想知道根重组与否，共聚焦显微镜还能用，但是如果你想在高时间分辨率（high temporal resolution）下研究根的再生，那就不够了。LSFM使得Sena可以培养一支根，并对它的每次分裂进行三维观察。LSFM能让他一次性看到至少一周内每隔10分钟拍下的图片。通过测量切断和未切断的根，他的团队可以比较再生的动态变化与正常生长间的差异。

 

►物理学家的最爱：拟南芥根是研究根再生的理想材料。（Giovanni Sena ）

 

4 萤火虫

 

在计算机上，这个过程看起来就像一只萤火虫在屏幕上蠕动，但它实际上是被Sena的自动显微镜镜台跟踪的荧光蛋白标记的分生组织。无论何时何地，只要根闪烁，一次细胞分裂就发生了。视频显示了一周内每10分钟收集一次LSFM数据的2D投影。在一个非专家的视角下，细胞分裂是如此惊人地美丽；但对于Sena来说，这只是更有趣的物理学和生物学现象罢了。在快放的视频旁边，他可以追踪细胞分裂的次数，分析它们的时间空间分布，描述增殖活动的爆发和更平静的时期，并在总体上比较正常生长和再生生长。这些数据杂乱无章——嗯，我们毕竟是在和生物学打交道，而不是电子——但其理论的引申是深远的。

 

毫无疑问，物理学对Sena团队理解植物形态的发生帮助巨大。在他的实验室，几乎所有的研究人员都是实验物理学家，其中一个甚至曾在欧洲核子研究中心制造粒子探测器，而其他的则是认同物理方法论的生物学家。如果你把数据给单纯研究生物学的生物学家，他们会立即联想到遗传学上，并开始寻找“突变体”——他们认为基因缺陷足以改变观察到的细胞行为。传统的植物科学经常将根尖作为静态切片来研究，但Sena认为动态图像更重要，因为在静态图像中，异常的过程可能看起来完全正常。受细胞分裂影响的植物形态发生，是进化的结果，所以自然选择是如何以及为什么产生这些分裂动态是生物科学的一个基础问题。问题的答案将为我提供一个全新的视角，来看待每天骑车经过这些地下网络。

 

Jess Wade 是英国帝国理工学院塑料电子中心的博士后，推特：@jesswade

 

版权声明

原文标题“Rooted in Physics"，首发于2018年4月出版的Physics World，英国物理学会出版社授权《知识分子》翻译。中文内容仅供参考，一切内容以英文原版为准。未经授权的翻译是侵权行为，版权方将保留追究法律责任的权利。

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