除了著名的豌豆实验，孟德尔还发表过一些昆虫学和气象学的论文 | 图源：pexels.com

导  读

除了著名的豌豆实验，孟德尔还发表过一些昆虫学和气象学的论文。与传世的遗传学规律相比，这些论文的发现难以称得上杰出。并非在所有领域都是天才，但总是勤勉敬业，直到生命的最后一段时间仍在记录气象数据，这，就是孟德尔啊！

撰文 | 商周

责编 | 陈晓雪

在捷克布尔诺的孟德尔博物馆，有一张孟德尔发表论文的清单。我把它拍了下来，隔着玻璃照片拍得很差，勉强才能看清。

图1 孟德尔发表的十二篇论文 | 图源：商周摄于孟德尔博物馆

从上图可以看到，孟德尔的一生总共发表了12篇学术论文，从第一篇发表的1853年到最后一篇的1882年，横跨了30年。

一些读者看到这里可能会认为，孟德尔发表论文不求数量，出产的都是精品。是否如此呢？我们还是来具体看看这些论文，尤其是豌豆杂交实验之外的11篇。

1、失败的山柳菊杂交实验

在豌豆杂交实验结束以后，孟德尔在1866年开始尝试在一些性状变化更为丰富的物种中进行实验，期待进一步确认在豌豆中发现的遗传学规律。为此他选择了三个物种：山柳菊（Hieracium）、蓟（Cirsium）、水杨梅（Geum）[1]。

孟德尔的这些研究，尤其是关于山柳菊的研究，得到了德国慕尼黑大学的植物学家卡尔·威廉·冯·内格里（Carl Wilhelm von Nägeli）教授的支持。作为山柳菊研究专家，内格里和孟德尔就这些实验保持了长达七年（1866-1873）的通讯，还给孟德尔寄去了一些实验材料：不同品种的山柳菊 [1]。

1870年，孟德尔在布尔诺自然研究学会的会刊上发表了关于山柳菊的杂交初步研究，也就是上面的第8篇论文 [2]。

图2 孟德尔发表的关于山柳菊的研究论文 | 图源[3]

其中的主要结果可以归纳为三点：

1、山柳菊杂交种有一个惊人的现象：第一代杂交种 （即两个亲本的杂交产物）的个体在表型上并不完全相同。（注：说惊人是因为和豌豆不同，豌豆杂交的第一代总是相同）2杂交种的第二代（即第一代杂交种的自交产物）没有发生变异；它们之间在许多性状上保持了一致，并与生产它们的杂交株相同。（注：再次和豌豆不同，豌豆的杂交后代在性状上有变化）3亲本的花粉不能阻止杂交株的自花授粉。（注：又一次和豌豆不同，豌豆的杂交后代可以接受亲本的花粉并繁殖后代）

总的来说，这项研究不仅没有在山柳菊中确认豌豆中的发现，而且描述的也是一个很初步的结果。孟德尔之所以把这个并不成功的初步结果发表出来，而不是像他在豌豆实验里那样去 “十年磨一剑”，主要原因是因为他不确定自己是否还有精力和时间去进行更多的实验。作为当时的修道院院长，他的行政事务越来越多，可以用于开展实验的时间相应变少。而且在之后的1871年，修道院里建成了蜜蜂房，他有限的实验时间也部分转移到了对蜜蜂的研究上。

从孟德尔和内格里的通信来看，他在1870年发表这篇论文之后，还继续了山柳菊的杂交研究，直到1873年都还在进行。虽然又投入了几年的时间，实验数量增加了几倍，但他在山柳菊的研究上并没有取得更多的进展 [1]。

现在我们知道，山柳菊的杂交结果之所以和豌豆完全不一样，是因为它有着完全不同的繁殖方式：以无性生殖（孤雌生殖）为主。在绝大多数情况下，山柳菊的后代是由亲本的卵细胞（注：没有经过减数分裂，拥有整套染色体）直接发育而成的。换句话说，山柳菊的后代的繁殖基本上不需要卵细胞和花粉的结合，因此山柳菊并不是一个适合用来验证孟德尔遗传规律的物种。

面对山柳菊实验中那些令人困惑的结果，孟德尔在七年的研究后最终选择了放弃，从此专心做他的蜜蜂杂交实验和气象学研究。 

2、难言成功的昆虫学家

正如上文提到的，1871年后孟德尔的研究兴趣就部分转向了蜜蜂。

1870年，孟德尔加入到布尔诺当地的蜜蜂养殖协会。1871年，修道院的蜜蜂房建成，他得以开始了对蜜蜂的研究。1872年，他成为布尔诺蜜蜂养殖协会的副主席。

孟德尔研究蜜蜂的主要目的，是为了促进布尔诺当地的养蜂产业。他主要采用的策略，是对不同品种的蜜蜂进行杂交 [5]。在此过程中，孟德尔也顺便对蜜蜂做了遗传学研究，采用的也是定量分析的方法 [4]。

用来杂交的蜜蜂品种很多，有来自埃及的品种，意大利的，还有塞浦路斯的。遗憾的是，孟德尔尽管在其中投入了大量的精力，但在蜜蜂杂交上的实验并不成功，没有达到通过杂交的方法来提高蜂蜜产量和质量的目的，也没有就这个主题发表任何科学论文 [5]。

在昆虫研究领域，孟德尔发表过两篇论文，也是他个人发表的前两篇论文，分别是在1853年和1854年 [6,7]。

1850年，28岁的孟德尔在布尔诺参加教师资格考试失败。考虑到他失败的部分原因是没有接受过正规的大学教育，修道院推荐他去维也纳大学留学两年 [5]。1853年，还在维也纳大学留学的孟德尔在当地做了一个小型学术报告，主题是关于一种名叫 Botys margaritalis 的害虫。

图3 孟德尔发表的第一篇关于昆虫研究的论文 | 图源[8]

在报告中，孟德尔描述了这种害虫的外形，对布尔诺地区花园萝卜造成的损害，同时指出这种害虫不仅危及布尔诺地区，也流行于德国、匈牙利和乌克兰 [6]。

年轻的孟德尔之所以研究这种害虫，主要是出于农业经济上的考量，就像他在论文里描述的那样：

“目前阶段的损害，已经重要到吸引经济学家关心的程度，因此我们需要对这种害虫进行更详细的研究。” [6]

报告内容同年在维也纳动植物研究学会的会刊上发表，成为孟德尔发表的第一篇学术论文。

孟德尔的第二篇论文也是关于昆虫研究的，同样先是在维也纳大学以报告的形式宣读，然后在维也纳动植物研究学会的会刊上发表 [7]。不过1854年，孟德尔已经完成了留学回到布尔诺，报告是他在维也纳大学的动物学老师文森茨·科勒（Vincenz Kollar）代为宣读的。

在1854年的这篇论文里，孟德尔关注了另一种害虫：豌豆象鼻虫，研究它还是出于农业经济上的原因。1853年，摩拉维亚地区出现了豌豆象鼻虫流行，接下来的两年里，布尔诺的大部分豌豆田都受到了影响 [7]。

值得一提的是，也是在1854年，孟德尔开始了豌豆实验的前期工作，从34个不同的豌豆品种中选出了22个用于后来的豌豆杂交实验，并在1866年发表了他的经典之作《植物杂交实验》。[9]

和植物遗传学领域取得的划时代成就不同，孟德尔在昆虫学的研究上难言成功。这两篇论文不仅内容单薄，而且还因为存在一些错误的描述，受到了他的老师文森茨·科勒等学者的批评 [4]。

3、平凡敬业的气象学家

除了植物学家和昆虫研究者的身份，孟德尔还是一名气象学家。如果按所工作时间跨度来计算，气象学是孟德尔投入时间最多的领域。作为在这一领域耕耘的结果，他在1863到1882年间先后发表了8篇关于气象学的论文。[10-17]

为了让大家对这8篇气象学论文有一个整体的了解，我把它们的标题和发表的杂志翻译成了中文：

1. 孟德尔：关于布尔诺气象条件的图表概述。布尔诺自然研究学会会刊, 1863; 1:246–248.

2. 孟德尔：1863年摩拉维亚和西里西亚的气象观测。布尔诺自然研究学会会刊, 1864; 2:99–121.

3. 孟德尔：1864年摩拉维亚和西里西亚的气象观测。布尔诺自然研究学会会刊, 1865; 3:209–220.

4. 孟德尔：1865年摩拉维亚和西里西亚的气象观测。布尔诺自然研究学会会刊, 1866; 4:318–330.

5. 孟德尔：1869年摩拉维亚和西里西亚的气象观测。布尔诺自然研究学会会刊, 1870; 8:131–144.

6. 孟德尔：1870年10月13日的龙卷风。布尔诺自然研究学会会刊, 1871; 9:229–246.

7. 孟德尔：1879年6月布尔诺的降雨和风暴。奥地利气象协会报1879; 14:315–316.

8. 孟德尔：1882年8月15日在布尔诺和布兰斯科的风暴。奥地利气象协会报1882; 17:407–408.

布尔诺地区的气象观测始于1848年，由普利马琉斯·奥利克斯科（Primarius Olixik）博士负责。1861年布尔诺成立了自然研究学会，孟德尔是其中的会员。在学会成立的第一次大会上，学会秘书古斯塔夫·尼塞尔（Gustav Niessl）提议在当地几个地方建立气象观测站。早在这之前，孟德尔就是一名业余气象观测者，他每个月都会观测气压、温度和云量的数据，这些数据也被添加到奥列克斯博士的每月气象报表中。因为之前就参与过气象观测，孟德尔应学会的要求对所收到气象数据进行分析和总结。

在孟德尔接管气象观测数据处理后，他用图表的方法对这些数据进行总结和汇编，写成论文发表在1863年的学会的会刊上，这就是他的第一篇气象学论文 [10]。

图4 孟德尔发表的第一篇关于气象学的论文 （图源：参考链接18）

在这篇论文里，孟德尔将过去15年（尤其是1862年）布尔诺的几个气象指标（包括地气温、气压、风的方向和强度、多云度、平均降水量、雷雨天数等）以图形和表格形式显示了出来。看得出来，在孟德尔接管了这些数据的分析后，他首次采用图表的方式来分析这些数据，并把它写成论文发表出来。

接下来的1863、1864、1865、1869年，孟德尔也同样为当年的气象观测做了类似的总结和汇编，只不过使用的是整个摩拉维亚和西里西亚地区的数据，这就是孟德尔接下来的四篇气象学研究论文 [11-14]。

其他三篇气象学论文和上面的五篇有所不同，不再是对当地气象观测人员获得数据的总结和汇编，而是个人对发生在布尔诺的龙卷风（1870年）和雷雨风暴（1879年和1882年）的描述 [15-17]。

比如在1871年发表的论文里，孟德尔描述了1870年10月13日发生在布尔诺的龙卷风：

“上个月13日，我们在布尔诺有机会观察到非常罕见的龙卷风现象……在老布尔诺的教堂里，有1300扇窗户被砸……. 这种空袭的效果确实令人惊恐……. 所有的瓦片都被带走了，甚至连横梁都被损坏了...... 空桶、横梁、木板等像轻飘飘的稻草一样被带入空中……”

这是布尔诺地区历史上第一次对龙卷风的描述，无疑是珍贵的史料。

1878年，已经是修道院院长的孟德尔接替了年迈多病的奥利克斯科博士，成为了布尔诺气象观察的负责人。

从布尔诺气象观测记录本上，可以看到孟德尔在这个岗位上的严谨和亲历亲为，直到自己生命结束的前一个星期：在1883年12月的整整一个月里（注：孟德尔于1884年1月6日去世），他依然在用颤抖的手输入气压和温度的数据 [5]。

作为一个气象学者，孟德尔敬业是无疑的，他的严谨和工作方法也把当地的气象学研究提升到了另外一个层面。但公平地说，他在气象学上发表的论文谈不上出色，只能说中规中矩。

4、豌豆之外的启迪

以上就是孟德尔在豌豆研究之外的11篇论文的简单介绍。这11篇论文基本上都是一些描述性的工作，而且大多数工作周期不超过一年。如果把关于豌豆研究的论文从发表清单上移除，那么孟德尔在科研上所取得的成就只能说一般。

从做出工作的影响力分布上来看，杰出的科学家可以大致分为两类。

第一类是做出了多项杰出的工作，鲜有平庸之作。比如和孟德尔同时代的路易斯·巴斯德（Louis Pasteur），不仅证明了微生物的存在，还发现了微生物是多种传染病的元凶，创造了巴氏消毒法，发明了多种疫苗，凭借这一系列的杰出成果成为了当之无愧的 “微生物学之父” 和 “免疫学之父”。另一个例子是发现里DNA双螺旋结构的弗朗西斯·克里克（Francis Crick），除了发现里DNA双螺旋结构这一划时代的成果外，他还提出了生物学的 “中心法则”，而且在遗传密码的提出上也做出了杰出贡献。

第二类是只做出了一项杰出的工作，其他研究则非常一般。例如，孟德尔的豌豆研究导致了现代遗传学的诞生，而在昆虫学和气象学上的研究则归于平淡。这种类型的学者并不是十九世纪所特有 ，即使现在也不鲜见。一个大家都熟悉的例子是发现里青蒿素的屠呦呦教授，另一个例子是为mRNA疫苗的发明做出了杰出贡献的考里科·卡塔林（Karikó Katalin）博士。

这两类学者，前者的工作像连绵的巍峨山脉，而后者的则像平原上突起的山峰。

孟德尔的研究经历或许能给我们两点启迪：

一方面，就像上面说的，如果没有豌豆的研究，孟德尔就是一个普通学者，这可能给广大学者带来某种希望：乐观地看，虽然不能在多个领域都获得极大的成果，但普通的学者也有可能像孟德尔那样留下一项自己的优秀工作——尽管孟德尔的成就很难复制，在科学史上几十年才能一遇。

另一方面，孟德尔生前没有因为自己的研究获得任何荣誉，但他依然认真地工作到生命的结束。正是这种严谨踏实，以及当发现新的可能的时候的坚持和一往无前，让孟德尔做出了创造性的发现。严谨和踏实是每个人都可以学以致用的东西，我们在个人层面绝大多数依然无法达到孟德尔的成就，但这将对整个科学共同体带来巨大的提升。这可能是孟德尔的故事更大的启迪。

当我查阅诸多关于孟德尔史料后，再去想象孟德尔的形象时，脑海里浮现的不是他在花园里工作的场景，也不是他在学会报告豌豆研究的画面，更不是他面对山柳菊时困惑的面容，而是他临终前用颤抖的手记录气象数据的瞬间。 

参考文献：

1. G MENDEL. Gregor Mendel's letters to Carl Nägeli, 1866-1873. Genetics. 1950 Sep;35(5 2):1-29.

2. Mendel G. 1870-Über einge aus Künstlicher Befruchtung entnommenen Hieracium-Bastarde. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 26-31. Brünn.

3. https://ia600605.us.archive.org/10/items/verhandlungendes81869natu/verhandlungendes81869natu.pdf

4. MICHAEL MIELEWCZIK. GREGOR MENDEL as Entomologist – A Historiographical Reminiscence. Entomologie heute 29 (2017): 121-129.

5. Iltis H. Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Berlin: J. Springer. 426 pages. (1924)

6. Mendel G.1953-Über Verwustung am Gartenrettich durch Raupen. Verhandungen des Zool.-Bot. Vereins, 3, 116-118. Wien

7. Mendel G.1954-Über Bruchus Pisi, mitgetheilt von V. Kollar.  Verhandungen des Zool.-Bot. Vereins, 4, 27-28. Wien

8. https://ia800204.us.archive.org/20/items/verhandlungendes353zool/verhandlungendes353zool.pdf

9. Mendel G. 1866-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1865. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band IV, 318-330. Brünn.

10. Mendel G. 1863-Bemerkungen zu der graphish-tabellarichen Übersicht der meterologischen Verhaltnisse von Brünn. Mit einer Tafel. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band I, 246-248. Brünn.

11. Mendel G. 1864-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1863. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band II, 99-121. Brünn.

12. Mendel G. 1865-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1864. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band III, 209-220. Brünn.13. Mendel G. 1866-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1865. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band IV, 318-330. Brünn.14. Mendel G. 1870- Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1869. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 131-144. Brünn.15. Mendel G. 1871- Die Windhose am13.October 1870. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 229-246. Brünn.16. Mendel G. Regenfall und Gewitter zu Brünn in Juni 1879. Zeit. Oster. Ges. Meteorol. 14, 315-316, Wien.17. Mendel G. Gewitter in Brünn und Blansko am 15 August 1882.  Zeit. Oster. Ges. Meteorol. 17, 407-408, Wien.18. https://ia800300.us.archive.org/29/items/verhandlungendes11862natu/verhandlungendes11862natu.pdf

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