长颈鹿的长脖子，是为了吃到高处叶子，还是因为激烈的求偶竞争？| 图源：pixabay.com

导  读

长颈鹿的长颈究竟因何种原因演化出来，近两百年来，人们提出过不同的理论，但无论是哪一种观点的持有者，都无法提出足够可靠的科学依据。最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐、邓涛团队的一项研究，对这一问题给出了有力的解释。

他们的研究发现，长颈鹿类颈部的演化具有非常高的可塑性和非常快的速率，同时也更加证明了，性选择是一种演化的加速器：长颈鹿的长颈和小角，獬豸盘角鹿的粗壮颈部、复杂头颈关节，以及盘状大角，都是适应于雄性求偶竞争的方式而演化的。研究还揭示，在演化之初，长颈鹿类的生态地位就要比牛科鹿科等更加边缘化，这促进了长颈鹿种内的极端求偶竞争，进而又促进了极端的形态学演化。文章于2022年6月3日在《Science》以网络长文发表。

撰文 | 王世骐  邓涛（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

责编 | 钱炜

非洲大陆的传奇动物长颈鹿（Giraffa），传入中国的明确记载是明朝永乐十二年，榜葛剌（孟加拉）国向永乐皇帝进贡 “麒麟”，举国欢庆。长颈鹿与传说的神兽麒麟的描述非常相似，但长颈鹿就是麒麟的说法，似乎并没有被中国文化真正吸纳，或许正是因为它极度伸长的颈部与麒麟的传说不符。在宋代的记述中，长颈鹿也被称为 “驼牛”，因为在中国人认识长颈鹿之前，也只有骆驼的颈部最长了。

无独有偶，长颈鹿被西方人称为驼豹（camelopardalis），pardalis为豹，指其身上的花纹，而camel为驼，自然是与骆驼的长颈对比。长脖子是长颈鹿最有感召力的器官，无论是文学艺术作品还是科学研究，都对这长脖子倾注了无限的热情。

进入19世纪之后，关于长颈鹿的长颈究竟因何种原因演化出来，人们提出了不同的理论，并争论不休。但无论是哪一种观点的持有者，都无法提出足够可靠的科学依据。最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王世骐、邓涛团队通过对在新疆发现的距今1700万年的化石的研究，对这一问题给出了有力的解释。文章于2022年6月3日在《Science》以网络长文发表。

是为了吃到高处叶子，还是因为激烈的求偶竞争

1809年，进化论先驱拉马克发表了《动物哲学》一书。书中，长颈鹿的长脖子成了 “用进废退” 学说的支点——长颈鹿的祖先为了吃到高处的叶子，不断努力伸长它们的脖子。半个世纪之后，进化论的奠基人，更为权威的达尔文于1859年在划时代巨著——《物种起源》一书中，长颈鹿的长脖子又成了自然选择学说的利器：长颈鹿的祖先中，有的脖子长，有的脖子短，脖子长的由于能吃到高处的树叶，在生存竞争中幸存，脖子短的不幸灭绝了。我们很难揣摩长颈鹿在优雅地进食高处的树叶时，是否会对这些人类先哲的精彩论述提出异议。难道，我们这世界上最高的动物，就只是些吃货么？

随着时间流逝，人们对长颈鹿的认识也在不断加深。1901年，长颈鹿现存唯一的亲属、生活在非洲中部森林里的㺢㹢狓（Okapia），被发现并给予科学描述。㺢㹢狓虽然也身高腿长，但它的颈部却没有长颈鹿那么长。但令人惊奇的是，㺢㹢狓和长颈鹿都有用脖子进行求偶竞争的行为。

雄性㺢㹢狓之间只是用脖子进行一些颇具仪式性的角力行为，到了雄性长颈鹿之间，则演变成一种真正凶残的角斗。它们挥动2~3米长的脖子，用厚重的，带有小角和骨质瘤的头骨，打击竞争对手的薄弱部分，就如同古代的武士，挥起流星锤，远程打击对手。看上去温文尔雅的长颈鹿实际上是一些凶狠的斗士，这种残暴的求偶斗争常常能造成对手的重伤甚至死亡。

于是，到了1996年，动物行为学家罗伯特·西蒙斯（Robert Simmons）和卢·西伯斯（Lue Scheepers）终于发表了他们的重磅研究成果，认为求偶竞争才是长颈鹿长颈的第一驱动力。其重要证据包括：

 1   长颈鹿取食的高度并不很高，往往不超过2米，如果仅仅为了取食，2~3米长的脖子似乎没有必要；

 2   与雌性不同，雄性头颈部的重量随年龄始终在增长，说明强壮的头颈在雄性中具有强烈的选择，因此，这是一种性选择；

 3   雄性的颈部大小与社会等级直接相关。

这一研究成果在学术界引起了不小的震动。之后有不同的研究者采用不同的证据支持或反对这一观点。其中有一个焦点是，能否发现支持斗争行为与头颈部演化相关的化石证据？这一点并不容易做到。事实上，200多年以来，长颈鹿的化石亲属，也就是我们所说的长颈鹿超科，发现甚众，却没有发现哪一种化石的颈部是特别伸长的。

有些研究揭示出，长颈鹿的亲属古麟和萨摩麟的颈椎以不同的方式接近于长颈鹿的形态，但归根结蒂，它们的颈椎都没有明显的伸长，尤其是长颈鹿中特别伸长的第二和第三颈椎远超过任何化石（图1）。那么，长颈鹿的颈椎是如何变长的，真的像达尔文所认为的，由随机的突变产生的么？要知到，如颈椎伸长连带着颈部一系列复杂的肌肉、血管、神经等组织的改变，绝不可能是单个基因突变就可以实现。

图1 长颈鹿类颈部长度对比，横坐标为下颊齿列长度，纵坐标为椎体长度，其中a=Climacoceras gentryi（詹氏梯角鹿）, b=Giraffokeryx punjobiensis（旁遮普兆麟）, c=Orangemeryx hendeyi（亨氏橙谷鹿）, d=Decennatherium rex（王癸麟）, e=Canthumeryx sirtensis（苏尔特卡尼托斯鹿）, f=Discokeryx xiezhi（獬豸盘角鹿）, g=Okapia johnstoni（㺢㹢狓）, h=Giraffa camelopardalis（长颈鹿）, i=Samotherium sinense（中华萨摩麟）, j=Samotherium major（大萨摩麟）, k=Bramatherium megacephalum（魁首梵天麟）

解开 “怪兽” 之谜

也正是在1996年，即西蒙斯与西伯斯用求偶竞争解释长颈鹿长颈演化的同一年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的考察队伍在新疆准噶尔盆地北部的茫茫戈壁之中，发现了一具距今1700万年的神秘化石。

这是一件大型的反刍动物的脑颅化石，脑颅骨壁异常厚实，在头顶上长了一个巨大的圆盘，完全覆盖了头顶，在脑颅之后还联接着四节异常粗壮的颈椎。其中第一颈椎的形状尤为奇特，它与脑颅之间除了具有正常的转动功能，还发育了一个异常增大的限位关节，其后的各颈椎之间也多少发育了附加的限位关节（图2A–G）。这件奇怪的反刍动物化石究竟属于哪一类，实在令人难以琢磨，因此研究团队也将其直接称之为 “怪兽”。

由于它头骨和颈椎的特殊关节，大家都赞同这是一种对碰撞行为极端适应的动物，进而认为这一物种或许与现存某些在求偶竞争中有碰撞求偶行为的牛科动物（如麝牛等）有关。但这件标本的头骨与角的形态过于特殊，认为它是一种牛科动物或麝牛类实在勉强。总之，对于它的研究长期没有实质性的进展。“怪兽”的名称伴随着这件奇异的化石，一直持续了二十多年。

图2  獬豸盘角鹿化石及形态复原。A头骨化石顶面，B 头骨化石后面，C头骨化石腹面，D第一颈椎化石前面，E头骨及前四节颈椎侧面，F头骨及前四节颈椎侧面复原，G全身三维复原，H 獬豸盘角鹿内耳迷路，I长颈鹿内耳迷路。黄色代表正常的关节，紫色代表附加的头颈限位关节，粉色箭头代表内耳迷路中指示的长颈鹿科内耳迷路关键特征。

2015年后，“怪兽” 的标本交由年轻的王世骐研究员带领团队研究攻坚，孟津和邓涛两位研究员协助指导。在研究初始的时候，王世骐没能想到，“怪兽” 的研究居然能与长颈鹿的颈部演化产生深刻联系，并成为解决这一问题的神秘钥匙。

突破性的进展来自对怪兽内耳结构的高分辨率的CT扫描和三维重建。得益于近年来飞速发展的CT技术对大量反刍类动物化石内耳的重建和对比，研究者认识到，反刍类的主要类群，包括牛科、鹿科、叉角羚科以及长颈鹿科，它们的内耳都具有独特的形态特征。而怪兽的内耳展现出了明确的长颈鹿科的特点（图2H, I）。

这一结果使研究团队豁然开朗：怪兽具有从顶骨中心生长的独角，这在牛科、鹿科和叉角羚科中都从来没有过，它们的角严格生长在额骨上，唯独现存的长颈鹿和一些化石长颈鹿，如西瓦兽（Sivatherium）的角是长在顶骨上的，长颈鹿在额骨的中间还有一个独角。在化石长颈鹿中，有一种非洲早中新世发现的原利比亚兽（Prolibytherium），也是在顶骨中心生长出一个掌状的大角，它的时代和系统发育关系与怪兽比较接近。

研究团队这才意识到，“怪兽” 角的特征早已暗示了其长颈鹿类的属性，但是并没有被真正有效地评价和解释过。与此同时，大量的牙齿也被发现，从另一个角度证明了，怪兽是一种齿冠较高的长颈鹿类。在这之后，怪兽被正式地命名为獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi）。“獬豸” 是中国古代神话中一种独角的麒麟，与化石具有形象上的联系，用其命名新物种是对中国传统文化的有力弘扬。

为证实獬豸盘角鹿具有激烈碰撞的求偶行为，研究团队对化石进行了有限元模拟，结果也令人振奋：獬豸盘角鹿头骨和颈椎间的附加关节，可以非常有效地保护颈部，使其不致在激烈的碰撞中折断。而且，獬豸盘角鹿特别适应于高速的头对头撞击，力学性能要远优于麝牛等适应头部撞击的现生动物，也可能是有史以来最适应头部撞击的脊椎动物，成为生物演化史上的一大奇观。并且，圆盘状的角和复杂的头颈关节在雄性“怪兽”身上表现得尤为典型，而雌性的“怪兽”个体，虽然也有与雄性相似的头骨，但盘状的角要薄一些，附加关节的发育程度也要差一些。由此可知，这种奇异的头骨和颈椎的确指示了一种非常激烈的雄性间的打斗行为，恰与善打斗的长颈鹿可以类比（图3）。

图3 长颈鹿类雄性斗争的对比，前景为獬豸盘角鹿，远景为长颈鹿

长颈鹿的演化史
 

獬豸盘角鹿的发现和研究，意味着在化石长颈鹿中找到了雄性求偶竞争行为与颈部演化直接相关的重要证据。不过，这一证据并非指向长颈鹿颈部演化有一个“不长不短”的中间阶段。相反，这一证据表明，长颈鹿类颈部的演化具有非常高的可塑性和非常快的速率，同时也更加证明了，性选择是一种演化的加速器：长颈鹿的长颈和小角，獬豸盘角鹿的粗壮颈部、复杂头颈关节，以及盘状大角，都是适应于雄性求偶竞争的方式而演化的。因为这种形态在求偶竞争中可以获得直接的优势，在雌性中取得了特别的青睐，使得这种基因得以迅速扩散，在短期内促进形态向极端的方向演化。

研究团队还有一个新的发现，长颈鹿超科的化石中，头和角的形状的多样性远远超过了种类更多的鹿超科和牛超科。例如，从角的分枝形状来看，有的呈树枝状，类似马鹿角；有的呈掌状，类似驼鹿角；也有的简单如牛角，不产生分枝。从角的位置来看，有的在额骨，有的在顶骨，也有的在枕骨。从角的数量来看，有的是一对，有的是二对，也有奇数个甚至不对称的角（图4）。使人好奇的是，长颈鹿类具有各种不同形态的头颈和角，是否意味着它们也具有不同的打斗方式？如果头颈和角的形态多样化是激烈的多样化斗争的标志的话，为什么长颈鹿类比牛科鹿科等类群的求偶竞争更加激烈？

图4 长颈鹿类演化出的角数量随年代的积累增加数，并与其他反刍类比较。

为进一步深化对长颈鹿类演化的认识，研究团队对獬豸盘角鹿和所在动物群的生态适应性通过牙釉质同位素开展了广泛研究，结果也有些出人意料。獬豸盘角鹿可能生活在比其他动物更加开阔的生态环境之中，利用那些其他动物难以利用的边缘生态位，并且可能具有随季节迁徙的行为。在獬豸盘角鹿生存的时代，地球正处于一个温暖时期，总体上来说是森林密布的，但獬豸盘角鹿生存的新疆地区，由于南边青藏高原正剧烈隆升，阻挡了水汽的传输，使得这一带比其他地区要干旱一些，出现了一些开阔的草原。对于当时的动物来说，草原环境是瘠薄的，不如森林环境舒适，但盘角鹿却毅然走上了开拓新的生存环境的道路，向草原地带转移。

獬豸盘角鹿可以认为是现代长颈鹿演化的预适应阶段。长颈鹿在演化之初，也遭遇过类似的环境。大约在700万年前的时候，东非高原也由森林环境转变为开阔的草原，长颈鹿祖先赖以生存的环境逐步消失，促使它们必须适应新的环境。本来身体比较高大的长颈鹿，可能在这个时期发展出来了利用甩动脖子和头部攻击竞争对手的方式，通过这种极端的斗争方式，在性选择的加持下，使得长颈鹿的颈部在200万年的时间内迅速加长，最终占据了取食高处树叶这样一个相对边缘化的生态位。那些林林总总、形态奇特的长颈鹿类，有可能正是身处各种边缘化生态位，受到强烈自然选择压力的体现。

回顾整个长颈鹿的演化历史，在演化之初，长颈鹿类的生态地位就要比牛科鹿科等更加边缘化，这种演化初始的生态定位决定了它们的演化道路必然更加艰难。边缘化的生态定位促进了种内的极端求偶竞争，而极端求偶竞争又促进了极端的形态学演化，使得它们可以在自然历史的滚滚长河之中历经艰辛，生存至今（图5）。用今天习惯的用语提问，是选择大于努力，还是努力大于选择？这足以引起我们对物种演化方向、策略以及结果的更深层次的思考。

图5 准噶尔盆地1700万年前的獬豸盘角鹿动物群，正中间为獬豸盘角鹿

历经了27年的艰难研究，獬豸盘角鹿的秘密终于被揭开。我们不仅了解了獬豸盘角鹿本身的身世，更极大地深化了对长颈鹿的长脖子演化的认识。长脖子是为了食还是为了性？食可能是一个结果，性可能是达到这个结果的途径。重要的是，每一个物种，必需要在生态环境中找到自己的位置，才有可能在充满挑战的世界中存活下去。文章的发表并不代表了研究的结束，对长颈鹿以及生活在我们地球上那些神奇生灵的研究永远不会停止。