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一滴水,如何唤醒沉睡的种子?

植物种子是如何感知水的存在并开启新的生命循环的呢?
 
撰文 | 水寒
 
责编 | 计永胜 冯灏
 
水是生命之源。大多数植物种子发育成熟后,往往要经历脱水、休眠的阶段,等到外界的湿度、温度等条件适宜时才开始萌发,并利用早先贮存的碳水化合物、蛋白质等物质促进幼苗的生长发育。比如睡莲,种子脱水能够在湖底休眠千年之久而不萌发。
 
植物种子如何使得各种分子重新 “活动” 起来?这里的关键因素就是水,那么,植物种子是如何感知水的存在并开启新的生命循环的呢?
Cell 发文 | 图源:文献[2]
 
美国斯坦福卡内基科学研究所 Seung Y. Rhee 及其合作者发现了植物中的一种全新的水分传感器——FLOE1蛋白,FLOE1蛋白可以感知环境中水分的变化,引发相分离(即FLOE1蛋白在液滴和凝胶态之间的转换),从而调控种子萌发。这一成果于近期在国际学术期刊Cell 上发表。
Seung Y. Rhee团队研究方向 | 图源:文献[1]
 
“尽管大多数植物的种子具有惊人的韧性,但对于整个植物生命周期来说,从种子到幼苗的阶段是最为脆弱的,因为种子的萌发需要非常精确的时间调控,一旦启动就不可能返回到休眠状态——精灵不可能再回到瓶子里。” 论文第一作者 Yanniv Dorone 表示,“所以,像FLOE1这样的蛋白对于植物精密调控生命运行至关重要。” [3]
 
在所有已测序的基因组中,超过25-75%的编码蛋白基因与任何具有已知分子功能的基因都不相似。为此,Seung Y. Rhee 团队开发了系统地表征这类 “未知” 基因的方法。而在本研究中,他们着眼于寻找能够感受水分变化,进而调控种子萌发的关键基因。
关注FLOE1基因 | 图源:文献[2]
 
研究人员首先分析了公开可用的拟南芥(十字花科草本植物,植物学研究的模式生物)转录组数据(基因表达数据),发现了449个编码蛋白基因在干燥种子的表达水平高于其他组织,其中包含了编码14种朊病毒样(prion-like)蛋白的基因。而在此之中,研究人员注意到了一个未表征的编码——种植物特异性蛋白的基因(AT4G28300),将其命名为FLOE1(命名灵感来自于 Philip Glass 的Glassworks第二乐章,同时floe又有 “浮冰” 的含义,属于相分离的水体)。
 
研究人员发现,FLOE1 的基因表达水平在种子胚发育过程中逐渐上升,并在种子成熟干燥状态达到峰值。更有趣的是,干燥的种子在遇到水后,其中的FLOE1蛋白以凝集体(Condensates)形式存在。而在高盐环境(NaCl,模拟脱水状态)下,FLOE1并不形成凝集体(Dispersed),高盐环境解除后,FLOE1的凝集体又出现,这就是相分离现象。这说明FLOE1蛋白的相(状态)与水分紧密相关。
FLOE1蛋白的状态与水的存在息息相关 | 图源:文献[2]
 
水、FLOE1和种子萌发三者又是什么关系呢?
 
研究人员发现,在高盐环境下(即脱水状态),正常的种子是不会发芽的,但是敲除FLOE1基因的种子发芽率显著上升,说明在干燥环境下,FLOE1会抑制种子的萌发。
敲除FLOE1基因的种子在高盐环境下发芽率上升 | 图源:文献[2]
 
知其然,更知其所以然。随后,研究人员针对FLOE1蛋白的相分离特性,进一步鉴定了驱动相分离的结构域,并证明其与种子萌发的关系。具体来说,谷氨酰胺、脯氨酸和丝氨酸富集(QPS-rich)结构域会促进凝集体形成,使得FLOE1可以促进种子的萌发,而天冬氨酸和丝氨酸富集(DS-rich)结构域则是抑制凝集体的固态转变,这种抑制可以控制种子可以在合适的时期进行萌发。FLOE1的相分离特性是由QPS与DS这两个无序域施加的相反力调节的,其能在弥散、液滴和固体凝胶状态之间进行切换,进而调节种子萌发。
调节FLOE1蛋白相分离的关键结构域 | 图源:文献[2]
FLOE同源基因在整个植物界广泛存在 | 图源:文献[2]
 
此外,生态基因组数据表明FLOE1在整个植物界广泛存在,其多样性可能是植物相分离行为表型的驱动因素,FLOE1的变异参与局部适应,调节自然种群中相行为、种子休眠与萌发的变化。面对气候的多变性,种子需要挑选最合适的时期萌发,FLOE1的相分离控制种子的萌发,这对于植物的存活率至关重要。该团队正在将其应用于农作物生产,希望能够抵御气候变化的影响。
 
植物基因组犹如一座宝藏,而对未知基因的表征则是大门的钥匙。技术的进步带动了科学研究的发展,该研究结合多种技术手段,提供了一个经典的示例。Yanniv Dorone表示,“FLOE1蛋白是首个被鉴定出来的在脱水-水合循环中进行可逆相分离的蛋白质,但类似的过程可能也存在于其他有干燥休眠期的生物中,包括一些人类遇到的病原体。” [3]
 
致谢:感谢中国科学院植物研究所张道磊为本文提供审校。
 
参考文献
 
[1] https://dpb.carnegiescience.edu/labs/rhee-lab
 
[2] Dorone Y, Boeynaems S, Flores E, et al. A prion-like protein regulator of seed germination undergoes hydration-dependent phase separation. Cell, 2021, 184(16): 4284-4298.
 
[3] https://carnegiescience.edu/news/how-seeds-know-its-good-time-germinate
 



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