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撰文 | 王承志
责编 | 陈晓雪
相比起大部分动物，灵长类动物拥有很大的脑容量，而人类拥有灵长类中最大的脑容量。相比起近亲类人猿，人类的大脑体积是其三倍。如果以相对大小（大脑/身体）来计算，人类的相对脑容量是其它胎生哺乳动物的六倍。
为什么人类会拥有如此大的脑容量？这是进化生物学领域一个长久争论的话题。
2018年5月24日，本周四，《自然》刊登的一项研究首次通过数学模型确认了生态挑战是人类脑容量增大的主要驱动力，否定了之前很多进化学家推测的人类社会的复杂性导致了人脑容量的增加。另外，这一模型也解释了为何人类的认知更趋向于合作而非竞争[1]。
“这些发现令人着迷，因为它们表明社会复杂性的某些方面更可能是人类大脑变大的结果，而不是原因。”论文的作者之一、英国圣兰德鲁斯大学生物学院的Mauricio González-Forero博士在一篇新闻稿中说[2]。
过去的数十年中，进化学家提出了多种模型来解释人类的超大大脑是如何进化出来的。总的来说，认知挑战是促进大脑向更大体积进化的主要驱动力，而具体的驱动力有以下两类模型：生态驱动型和社会驱动型（图1）。
生态驱动型模型认为，认知挑战主要是非社会性的环境因素，比如寻找食物和躲避被猎食。而社会驱动型模型认为，认知挑战主要是社会性因素，比如与同类合作，或者与同类竞争。还有一类文化驱动模型认为，从同类那里学习以及整个群体的经验积累是灵长类特别是人类应对认知挑战最大的驱动力。进化学家通常也将这类模型算作社会驱动型。
这些模型都有很多实例作为证据支持。但是，到目前为止，绝大部分证据只是相关性证据。而相关性证据很难得出因果性结论。比如，脑容量大小和物种种群大小有很强的相关性。但动物究竟是因为具有较大种群所以进化出较大的脑容量，还是因为有较大脑容量才发展出较大的种群？
另外，由于这些模型很难定量，因此也无法对脑容量的实际大小做精确的解释。比如，为何人的大脑相比猿类等其它近亲突然增大了这么多？
Mauricio González-Forero和同事Andy Gardner通过设计一个数学模型来研究哪些因素影响了脑容量的进化。
这个模型的核心思想是通过能量的消耗和获得来定量地预测当个体面临生态和社会的挑战时大脑和身体体积的进化。首先，作者用一个女性群体作为研究对象，将身体质量分为三个部分：大脑、生殖器官和其它部分。生殖器官消耗的能量用来繁育后代，而大脑消耗的能量用来学习获得能量的能力（图2）。
个体获得能量需要克服两种挑战：生态挑战（从自然界获得能量）和社会挑战（从种群中获得能量）。克服生态挑战需要依赖个体自身的能力水平，而克服社会挑战需要同时依赖自身和种群中其他个体的能力水平。
作者又将社会挑战分为三种类型：第一种是“合作型”，该类型中需要个体与种群中其他个体通过各自能力的合作来解决挑战；第二种是“个体间竞争型”，该类型中个体需要运用自身能力（如打败、欺骗或其他方式）从同伴中获得能量；第三种是“群组竞争型”，即某个体通过和其他个体组成一个群组来从别的群组获得能量（如人类社会中常发生的战争）。
通过将这些参数与个体的能量获得效率（Energy Extraction Efficiency，EEE）进行拟合，研究者构建了一个数学模型。通过使用已有的数据训练该模型，作者得到了一些有趣的发现。
首先，当“合作型”挑战比例增加时，个体的绝对脑容量和相对脑容量（实际脑容量与根据身体体积预测的脑容量之比）都有下降趋势。当个体间竞争增加时，脑容量趋向于增加，而身体体积则趋向于减小，这可能是因为竞争减弱了能量的获得。而当群组间竞争加剧时，绝对脑容量降低，而相对脑容量提高了，这是因为身体体积减小得比大脑更快。
通过对已发表的数据进行模型调参，研究者获得了与人类（本文指智人）和近亲（如尼安德特人、直立人等）的观测数据最相符的最佳解释模型（图3）。该模型显示，对人类来说，生态挑战对脑容量进化贡献最大，达到了约60%。而合作型挑战贡献了约30%，组间竞争贡献了约10%。与直觉相反，该模型显示个体间的竞争对人类大脑的体积几乎没有贡献。
“González-Forero和Gardner走在了正确的轨道上，”美国密苏里大学的认知发展与进化心理学家David Geary在接受《新科学家》（New Scientist）采访时表示[5]。不过，他认为这一模型过于简单，无法完全捕捉到社会生活的复杂性，目前的结论“令人惊讶，并且可能为时过早”。
参考文献：
1. González-Forero M, Gardner A. Inference of ecological and social drivers of human brain-size evolution. [J].Nature, 2018
2. https://www.st-andrews.ac.uk/news/archive/2018/title,2135706,en.php
3. Dunbar R I M, Shultz S. Why arethere so many explanations for primate brain evolution?[J]. Phil. Trans. R.Soc. B, 2017, 372(1727): 20160244.
4. Powell L E, Isler K, Barton RA. Re-evaluating the link between brain size and behavioural ecology inprimates[J]. Proc. R. Soc. B, 2017, 284(1865): 20171765.
5. https://www.newscientist.com/article/2169862-we-may-have-got-the-evolution-of-our-big-brains-entirely-wrong/
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