按：本文作者是一位鸟类学家，而我是古鸟类学家，本文提到的理查德·普鲁姆所著的《美的进化》一书，都曾引起了我们的共鸣。当我还在美国堪萨斯大学读博士的时候，普鲁姆不仅是我选修的鸟类学课程的授课老师，而且给我印象最深的一课就是他曾经带领我们到野外住在帐篷中现场观看鸟类的求偶表演，带给我的震撼至今难忘。主流观点一般认为，性选择是自然选择的一种特殊形式，然而《美的进化》一书表达的是另外一种观点，本文作者在此做了进一步的介绍。《美的进化》出版后广受关注，还曾获得了2018年美国普利策奖提名。无论普鲁姆的观点最终能否被学界广为接受，它带给我们的思考相信不会被人忘记。 

——周忠和 《知识分子》总编辑

 撰文 | 陈水华

责编 | 陈晓雪

 德国著名博物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel，1834-1919）在1899年至1904年间，陆续出版了影响广泛的《自然的艺术形态》[1]。海克尔一生多才多艺，是生态学的创始人，也是著名艺术家和哲学家，其阐述一元论哲学的巨著《宇宙之谜》曾对青年毛泽东产生重要的影响，他也被毛泽东认为是影响自己世界观形成的四位德国哲学家之一。《自然的艺术形态》描述绘制了动植物世界绚丽多姿的形态之美。花卉、水母、海葵、贝壳、虾蟹、昆虫、热带鱼、蛙类、蜥蜴、鸟类……
 

图1 恩斯特·海克尔的《自然的艺术形态》插图

在我们身边，自然之美无处不在。有些动物类群，在人类看来，其形态之美甚至达到了无以复加的程度，比如蝴蝶、热带鱼和鸟类。当然，这些美的形态，不可能是出于人类欣赏的需要，因为早在人类出现之前，它们就已经在这个世界长期生存了。而进化生物学告诉我们，自然界中所有奇迹的出现，绝非出于偶然。那么，难道是出于这些动物自身的审美需要吗？ 

在《物种起源》出版之后，达尔文受到了大量的质疑。其中，给他造成最大困扰的是孔雀的尾巴。1860年在写给美国生物学家亚萨·格雷（Asa Gray）的一封信中，达尔文对孔雀的尾巴大发牢骚：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，无论我什么时候看见，都不胜厌烦。” 达尔文为什么害怕看到孔雀的尾巴？因为孔雀的长尾巴和华丽的图案看起来没有任何实用价值，对于孔雀的生存反而是个累赘，不可能是自然选择的结果。

为了进一步阐明人类的进化机制，以及回答类似孔雀尾巴之类无用装饰器官存在的谜题，1871年，达尔文又出版了《人类的由来和性选择》，提出了生物进化的第二个机制——性选择。他系统梳理了昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类的性选择现象，提出了一个长期被质疑、遭到忽视的观点：动物具有审美能力 [2]。

2017年，一本名为《美的进化》书籍的出版，将这一观点重新带回人们的视野。作者是美国耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆（Richard Prum）教授。《美的进化》出版后，引起了广泛关注，甚至是一片哗然。因为普鲁姆在书中提出了一个革命性的观点：鸟类的羽毛之所以如此绚丽多彩，完全是鸟类出于审美的需要 [3]。
 

图2 理查德·普鲁姆教授（右）和作者（左）2002年在堪萨斯大学自然博物馆

当然，普鲁姆强调，这个观点不是他的首创，而是达尔文早在《人类的由来和性选择》中就提出来了。然而，达尔文的这个观点自提出之日就遭到了普遍的反对，其中最激烈的批评来自昔日的同伴——和他共同发现自然选择机制的阿尔弗雷德·华莱士。

华莱士认为，那些炫耀特征之所以会被配偶选中，是因为如实反映了拥有者的身体素质和健康状况。这是持续到今天有关性选择的主流观点，这个观点也被称为性选择的 “素质论” 和 “诚实信号假说”。

1915年，英国遗传学家罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）提出了 “失控选择模式”，认为那些炫耀特征虽然反映了拥有者的素质，但也确实给了选择者以美感，这也导致炫耀特征和择偶偏好的协同进化，并逐渐失控，最后，对美的渴望超过了对素质的渴望 [4]。

费希尔的论点虽然发展了达尔文的审美观，但仍属于非主流的观点。1975年，以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）提出 “不利条件原理” [5]，为素质论提供了看似完美的解释：“任何炫耀行为的本质在于，它对信号发出方来说，是一个代价很大的负担，即一个不利条件。装饰性不利条件的存在，证明了信号发出者优秀的素质，因为它即使在这种条件下仍然有能力生存。”

扎哈维关于 “不利条件原理” 论文的发表在科学界引起了轰动，更是彻底将动物的审美观打入了冷宫。

与多数生物学家不同，普鲁姆反对性选择中的素质论、诚实信号假说和不利条件原理，普鲁姆把它们统统称为 “适应主义者”。普鲁姆认为，类似孔雀尾巴这样无用的装饰器官并不反映拥有者的素质，只是动物审美能力随机进化的结果。

他秉持达尔文最初的观点，认为美的进化的主要原因，在于它让观察者感到愉悦，与拥有者的潜在素质无关。炫耀特征与 “美的标准” 协同进化，互相影响，逐渐加强。普鲁姆认为，这一观点长期以来被生物学家们有意忽视，被当成了 “阁楼上的疯女人”，无人提及。因此，普鲁姆给《美的进化》取的副标题是：“被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们”。

普鲁姆从自己的研究出发，列举了大量的研究案例，指出所有动物，从蚱蜢到飞蛾，从鱼到鸟，都具有审美能力。普鲁姆提出，美的进化并不总是带来新的适应，有时也带来适应的退化。他质问道：“与掌握完整基因组信息的科学家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？” 大眼斑雉是一种生活在婆罗洲热带雨林深处隐秘的雉类，和孔雀一样，雄性大眼斑雉有着美丽的尾羽，和炫目的带眼斑的羽色，因而也成为探讨性选择和炫耀特征进化的典型物种。

图3 大眼斑雉雄鸟，左上为求偶炫耀中的大眼斑雉雄鸟和雌鸟

2002年2月，我有机会访问美国堪萨斯大学自然博物馆，曾与普鲁姆教授有一面之缘。当时，他是博物馆的研究人员，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介绍了他的恐龙羽毛和鸟类羽毛的起源研究。所以，当我阅读他基于鸟类羽毛研究的理论专著——《美的进化》时，心中多了几分亲切。

但作为长期在素质论熏陶下成长起来的生物学家，我对他的论述也颇多质疑。我想，普鲁姆在写作的过程中，一定感受到了同行质疑的压力，因为他花了大量的篇幅进行辩驳，尤其是针对进化生物学的素质论者和进化心理学家。这也导致这本书专业性较强，对于普通读者来说有点晦涩，没那么通俗易懂。在阅读的过程中，我能感受到普鲁姆的激愤，甚至无力感。对于绝大多数读者来说，《美的进化》是日常遇见书籍的一本，读过也就算了。即便是同行，也是聚在一起的时候，议论一阵，然后把其中的观点搁置一边，有少数认真的，会发文质疑几句，就像当年达尔文提出同样观点时的遭遇。连达尔文都遭遇了忽视和质疑，更何况普鲁姆。

有没有可能普鲁姆是对的呢？因为与普鲁姆有过一面之缘，并为他的真诚所打动，这个问题出现在我心中，并挥之不去，这导致我回头重读《美的进化》。在重读的过程中，我放弃了质疑普鲁姆的立场，仔细斟酌他的观点，忽然理解了达尔文和普鲁姆的想法：动物确实具有审美能力，只有这样，一切才说得通，性选择才能实施。

其实，性选择的素质论与普鲁姆的审美观并不存在根本的冲突，两者都有道理，但都失之偏颇。它们分别回答了性选择的两个环节：素质论回答的是选择的原因，为什么这样选择。而审美观回答的是选择的机制，如何进行选择。素质论过度强调了选择的原因，忽视了选择的机制。而普鲁姆则是过度强调了选择的机制，忽视了美感发生的原因，也即是审美的起源。

让我们重新面对普鲁姆的质问：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？

今天，即使利用先进的知识和科学工具，要准确评估动物的遗传素质并预测其未来的健康状况都非常困难。这些雌性大眼斑雉，在评估潜在配偶素质时，既不验血、做B超，也不使用血压计、听诊器和心电图机，如何靠观颜察色，就能比人类医生更好地评估它们潜在配偶的健康状况呢？这确实是性选择理论长期忽视的问题。对于动物们是怎么判断对方素质的，即便像杰里·科因（Jerry Coyne）、贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）、理查德·道金斯（Richard Dawkins）和爱德华·威尔逊（Edward O. Wilson）这样的进化生物学大家，在其著作中都没有意识到这个问题。

在《第三种黑猩猩》中，贾雷德·戴蒙德以园丁鸟为例，这样阐述性选择中的素质论 [6]：

“园丁鸟是分布在澳大利亚、新几内亚的一类鸟，它们的雄鸟在繁殖期会用树枝和五颜六色的装饰品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鸟，达到交配的目的…… 当雌鸟发现了一个它喜欢的花亭，立刻可以断定，‘那是只很强壮的雄鸟’，因为那个花亭的重量是雄鸟体重的几百倍，而且有些装饰品重达它体重的一半，必须从12码外抬回来。它知道雄鸟非常灵巧，因为把几百根树枝编成小屋、塔或墙，并不容易。雄鸟必然很聪明，不然无法依据复杂的设计建造成品。雄鸟的视力、记忆力都不错，不然无法在丛林中找到适当的建材、装饰品。雄鸟必然懂得生存之道，不然无法活得长久，学会足够的技巧，建造吸引雌鸟的花亭。还有，那只雄鸟的社会地位必然很高，因为雄鸟没事就较量高低，而且会互相偷取建材、装饰品，甚至破坏他人的花亭。威震群雄的雄鸟，地位高，建造的花亭才不受破坏。因此，花亭全面地反映了雄鸟的基因品质。”

图4 园丁鸟和它的花亭 | 图源网络

贾雷德·戴蒙德并没有告诉我们，雌鸟是怎么知道这一切的。“数据” 告诉我们，雌鸟是 “知道” 的，对于绝大多数野外生物学家来说，这已经足够了，他们并不关心雌鸟是怎么知道的。他们也强调，其实不是雌鸟真知道，而是自然选择 “知道”，性选择的背后是自然选择在发挥作用。所以，他们说性选择是自然选择的附庸不无道理。但他们忘记了，在现场进行选择的确实是雌鸟，自然选择是怎么指挥雌鸟进行选择的？其中必须有一个选择机制，一个简单、实用、能够综合反映雄鸟素质的直觉判断。这个选择机制就是审美。

普鲁姆从达尔文的著作中，重新发现了被人遗忘的 “阁楼上的疯女人”，敏锐地意识到，只有审美才是性选择唯一的驱动力。正如普鲁姆指出的，雌鸟并没有进行素质分析，在她眼里只有美感，因为自然选择已经把素质综合打包成了美感，埋藏在了她的内心。

长期以来，生物学家们可能被传统美学误导了，认为审美是人类特有的高级精神活动。所以，当达尔文在《人类的由来和性选择》中，以大眼斑雉为例，论述审美与性选择关系时提出，“经过雌性审美偏好一代又一代的选择，雄大眼斑雉变得越来越美丽，装饰性更强。而雌性的审美能力也不断强化和提升，就像我们自己的品味逐渐提升一样。” 大家误以为达尔文是在进行拟人化表述，殊不知，达尔文是在用科学语言进行严肃的科学表述。

对于达尔文来说，自从 “自然选择” 这个词出现在他脑海中起，人类已经完全失去了万物之灵的中心地位。所以，正如许多进化生物学大家所指出的，虽然进化论提出已经150多年，但人们的思想转变和对达尔文遗产的继承还远没有完成。

作者简介

陈水华 浙江省博物馆馆长 研究馆员，北京师范大学鸟类学博士，长期从事鸟类学和保护生物学研究，以及科学普及工作，中国科协鸟类多样性与生态文明首席科学传播专家，一席和TED讲者，曾获斯巴鲁生态关注贡献奖和阿拉善SEE生态奖。”

 参考文献：

[1] 恩斯特·海克尔 （2016）自然的艺术形态. 北京：北京出版社.

[2] 达尔文 (2009) 人类的由来和性选择. 北京：北京大学出版社.

[3] 理查德·普鲁姆 （2019）美的进化：被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们. 北京：中信出版集团.

[4] Fisher, R. A. (1915) The Evolution of Sexual Preference. Eugenics Review 7: 184-191.

[5] Zahavi, A. (1975) Mate selection—a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214.

[6] 贾雷德·戴蒙德 (2012) 第三种黑猩猩. 上海：上海译文出版社.