财新传媒
位置:博客 > 知识分子 > 动物集体行为背后,到底是何机制?

动物集体行为背后,到底是何机制?

撰文 | Jennifer Ouellette
翻译 | 瞿立建
校译 | 蒋海宇 庄秋莞
责编 | 陈晓雪
 
漫步树林,成群的摇蚊或许败坏人的雅兴,却也带给了物理学家对于集体行为的独特洞察。
 
斯坦福大学土木与环境工程副教授尼古拉斯•欧莱特(Nicholas Ouellette)喜欢摇蚊。是的,这些小飞虫非常惹人烦,还咬人。但它们带给欧莱特两个令他深感好奇的问题:有时可达到数千只的大量摇蚊,是怎样结成群的?为什么要结成群?摇蚊群完全由雄性构成。雄摇蚊有长长的触须,拍动翅膀的频率是雌摇蚊的两倍。摇蚊群发出的高音调声音吸引雌摇蚊投怀送抱,以求留下后代。摇蚊成群,是摇蚊啪啪啪的庄严仪式。
 
摇蚊对声音敏感。据称,这是1960年代芬兰一位生态学家漫步树林时的发现。当时,这位生态学家在树林中唱着当地民歌,忽然发现歌声引来了一群群的摇蚊。欧莱特想到通过声音研究摇蚊。有物理学背景的他知道,不能靠唱歌,实验应该更科学一点。欧莱特让他的博士后倪睿(现在为宾夕法尼亚州立大学助理教授)使用麦克风监听追踪摇蚊的飞行,并记录翅膀扇动的情况。
 
倪睿和欧莱特用扬声器向摇蚊群播放摇蚊的声音,发现了一些不同寻常的事。如果使声音强弱交替,摇蚊群的高密度区便随声音高低而移动。如果只播放雌性摇蚊的声音(雌摇蚊没有触须,因此很容易辨别),整个雄摇蚊群都会飞过来,落在扬声器上。
令人着迷的动物群
 
越来越多的科学家想要弄清楚类似摇蚊群的这种“集体行为”是如何出现的。欧莱特是其中一员。他曾研究过流体流动中的斑图形成(译者注:斑图:空间或时间上具有某种规律性的非均匀宏观结构,如动物身上的斑纹,沙漠上座座沙丘,等等。)和拟序结构(译者注:湍流中看似完全无规则运动中出现的有序运动,例如涡街,河水流过障碍物时,有时会产生两道非对称的漩涡,两排漩涡旋转方向相反,相互交错,犹如街灯。)。见过椋鸟飞行时形成的奇异形态之后,他开始对生物群大为着迷。“它们看上去就像是湍流”,他一边指着墨西哥湾流中的大漩涡,给我们讲什么是湍流现象,一边回忆道,“它们从流体本身中呈现出来,非常醒目。动物中这种结构的形成背后,一定有某种机制。”
 
 
但是动物群科学家还在苦苦思索这样的机制到底是什么。这样的集体行为出现在大范围的生物系统里,背后是否有一套普适定律?这个问题令人困扰,因为成群现象尽管普遍,各物种成群的集体行为却略有差别。椋鸟群、摇蚊群,或火蚁相互连接组成浮筏,是不太一样的东西。
 
甚至,术语“群”的使用也是含混的。欧莱特说:“许多人把flocking和swarming作为同义词使用。这两种现象我都研究,所以我把二者做了区分。flocking指动物群有序的、呈网状的移动,而swarming指整体上无序、且不成网状的移动。尽管我努力推广这种区分,但它们还没有作为标准用法被广泛接受。”欧莱特相信,这些系统背后有普适的东西,一定有些特点与研究的具体动物无关。
 
美国马萨诸塞州威廉姆斯学院应用数学家查德•托帕斯(Chad Topaz)也从事动物群的研究。他研究的是蝗虫群模型。托帕斯在钻研三个问题:个体做何行为?群体做何行为?二者有何联系?托帕斯说:“这三个问题,问起来容易,答起来难。”
 
►查德•托帕斯(Chad Topaz),图片来自作者官网:https://chadtopazcom.wordpress.com
 
深入理解动物群不仅仅是智力挑战,也能使社会受益,比如为地铁、音乐会、集会和其他人群聚集的场所设计更好的人群管理策略。研究动物群还能为科学家提供设计抗故障复杂网络的独特方案。一座高压线铁塔出故障,可能就会引起灾难性的大停电。当枢纽航线网络的一个关键机场因冬季暴风雪而瘫痪,全美国的航班都可能延误。
 
欧莱特说:“我们人类不太擅长设计控制和分布式系统。”而大自然看似已经解决了这个难题:动物群里没有一击而溃的弱点。一大群椋鸟迁徙的时候,即使几只鸟脱离了阵型,鸟群总体动力学也不变化。鸟群没有中心节点,没有自上而下的机制,却出现了受控的秩序。“控制方式不是自上而下,而是自下而上”,欧莱特说。
 
「拥向」群行为研究的科学家们
 
数十年来,动物群研究一直被观测生物学家牢牢掌控。他们在野外监控动物群行为,仔细记录观测结果。这种情况直到1980年代才发生了变化。计算机图形学家克雷格•雷诺兹(Craig Reynolds)开发了正则计算模型:类鸟程序(boids program)。这是一个基于agent (译者注:agent一词目前没有合适的中文翻译)的模拟程序。这套程序成为好莱坞的趁手工具,用于蒂姆•伯顿(Tim Burton)执导的《蝙蝠侠归来》中,模拟蝙蝠群电脑特效。它也被用在《指环王》三部曲的大战场面,模拟战士群的移动。
 
 
雷诺兹的计算模型的基本概念很简单,见图1。第一步,把群中每个个体看做一个点(或称粒子),在初始时刻做匀速直线运动。程序为点之间相互作用设定了几条简单的规则。比如,如果两个点靠得太近,则会移开,以避免碰撞;如果两个点距离太远,则会重新靠近。当点集体密度足够大时,类似鸟群的形态就会形成。稍微改变下规则,可得到类似摇蚊群或蝗虫群的形态。再设定一套规则,可得到类似火蚁形成的筏(校者注:火蚁群为抵御洪流,能使群自身聚集地铺开,像筏一样漂浮于水面)的形态。
  
 
种种类似模型主导了集体行为研究,但欧莱特认为这种方法还不足以理解动物群。动物群系统高度非线性,有多达几百至数亿移动的组成单元,要得到精确解几乎不可能。即使知道哪些变量之间有非线性依赖关系,也是不够的。因为,如欧莱特所言,“我们首先就不知道重要参数有哪些。”我们知道的重要现象是,总体大于个体之和,综合效应不是个体状态的简单平均。
 
欧莱特把动物群问题视为一个经典的逆问题。科学家已经积累了关于动物群的巨量数据,正苦心孤诣试图回推出内在规则。但是,你即使知道了规则,也不一定就能理解动物的行为。欧莱特解释道:“你可以说,按这些规则进行模拟,结果看起来像鸟群。但你不能说,鸟群行为的机制就是这样的。两种说法差异巨大。”
 
欧莱特有何解决方案?他的方法着力于宏观和整体:他要兼采热力学、材料科学,及粒子模拟、统计力学之长。“我从物理学家思考问题的典型方式开始:万物拆分到基本组成单元,恰当对应类比,大概都是一样的东西”,欧莱特说。欧莱特没有去做计算模拟,而是直接研究真实的摇蚊。他把摇蚊群视为一块材料,对之施加刺激,看其如何反应。他说:“像材料学实验一样,不能只观察,要对材料做些事情,测量材料的响应。”
  
 
欧莱特的方法与佐治亚理工学院胡立德的方法有共通之处。胡立德实验室以火蚁群实验研究闻名。火蚁群,包含一百余只火蚁,兼具固体和液体性质。火蚁身体连在一起,可以形成浮筏状、塔状等类固体结构;火蚁集体又可以像液体一样流动。胡立德实验室发布的一则YouTube视频里,火蚁群甚至自己从茶壶涌入茶杯。胡立德实验室用研究材料的标准仪器,比如流变仪,对火蚁群施加不同的力,看火蚁群如何做出集体响应(Nature Mater. 2016. 15,54)。
 
 
摇蚊大师
 
欧莱特实验室研究对象是不咬人的溪流摇蚊(Chironomus riparius)。从物理学角度来看,这是一个绝佳的选择,因为溪流摇蚊很简单。没有消化系统,所以成年摇蚊不进食,能量都用于群交仪式。另外,摇蚊不传播疾病,如果逃出实验室,几天以后也会死掉。还有实验室在商业养殖溪流摇蚊,并提供售后服务。这对于欧莱特这样的从来没有搞过活体标本的物理学家来说,非常有用。
 
“最开始的几次实验尝试,我总要给售后打电话, ‘又都死了,这次哪里又搞错了?’” 欧莱特回忆道, “售后问, ‘你们给水充氧了吗?’我们总犯这样的低级错误。” 后来,欧莱特实验室终于掌握了摇蚊繁殖技术。实验在满腔热情中开始了。摇蚊聚集成群是光引发的,所以欧莱特实验室专门安排了一盏灯,一天自动亮两次,一次亮一小时。每次开灯,25-30只摇蚊便形成一群,飞向灯,直到灭灯。“摇蚊群作为系统非常稳固,”欧莱特说,“每天两次的实验都会出现摇蚊群。”欧莱特实验室用黑布片模拟摇蚊喜欢拥向的地面特征,如树桩、树根、水塘。
 
实验的典型做法是,改变一些状况,看摇蚊群如何反应。比如,在播放雌雄摇蚊录音时,改变音量就类似将振荡磁场施加于某材料。还有一实验,将两块黑布拼在一起,吸引一群摇蚊飞过来,再慢慢将两块布分开,摇蚊会分成两群。这类似测量材料的弹性和力学强度。每个实验里,欧莱特用每秒100帧的高速相机确定每只摇蚊的位置、速度和加速度,用粒子追踪计算机程序(particle-tracking computer program)重建每只摇蚊的轨迹。接下来,他分析这些数据,提取摇蚊群大尺度上的特点。
 
欧莱特最近的分析,得到了和气液相共存非常相似的结果 (Eur. Phys. J. Special Topics. 2015. 224,3271)。群中心处摇蚊处于凝聚相(类似液态水中的水分子),群边缘处摇蚊处于气相(类似水蒸气中的水分子)。但摇蚊个体可以在两相之间变来变去。这些发现很有意思,但远未达终极目的:得到描述动物群的普适规则。
 
佐治亚理工学院教授克雷格•托维(Craig Tovey)与胡立德合作,模拟火蚁、蜜蜂还有其他动物的成群行为,得到了一些在多种动物群中出现的通则。首先,他们发现,模型预测未来无需依赖历史,只依赖当前状况。这不仅便于分析动物群,也在生物学上说得通,因为蚂蚁、蜜蜂、鱼、摇蚊都没有长期记忆力。它们只能根据当下状况的一些线索,做出自然反应,决定下一步动作。
 
其次,托维还注意到,在许多动物群模型中,随机性起着平衡作用。拿火蚁群来说:每只火蚁的行动方向都是随机的,但最终,火蚁群形成大致为圆形的筏。“每只火蚁都不知道自己和其他伙伴在忙活什么,但各方向的火蚁数却差不多,结成了圆形的筏。”随机性解释了火蚁如何形成复杂结构,即使每只火蚁都对那些筏状、塔状或其他形状的结构一无所知。
 
 
托维还提出,动物群数据显示了标度关系(scaling)存在的迹象。该迹象能为动物群中是否存在普适规则提供重要线索。其实,意大利罗马复杂系统研究所(Institute for Complex Systems)的安德里亚•卡瓦尼亚(Andrea Cavagna)和艾琳•贾尔迪纳(Irene Giardina)已经在摇蚊群研究中发现了标度律存在的证据 (Nature Phys. 2017. 13,914)。 与欧莱特不同,他们研究野外的摇蚊,所以蚊群规模更大(多达千余只)。两组研究正好互补。卡瓦尼亚和贾尔迪纳用高速相机追踪摇蚊的三维位置。他们发现,当越来越多的摇蚊越来越密集地相聚,摇蚊之间的相互作用便越来越强。这种关联随密度增大急剧增长。当足够多摇蚊聚集起来,彼此离得充分近,一个摇蚊群就形成了。这一现象表明,成群行为是一种“涌现”性质(译者注:涌现是指,个体组成集体,集体呈现出的超越个体的性质和行为,比如人的情绪和意识,这是神经系统的行为,但单个神经元并不具备此种行为。),因此可以用标度律描述。
 
比如,如果群里昆虫的数密度(number density)随着群的增大而保持不变(欧莱特研究的摇蚊群大致符合此规律),那么昆虫数与昆虫群体积应该满足标度关系。这种标度关系很有用,让你能根据昆虫的数目预测昆虫群的体积。这样你就知道需要圈多大的空间,来装下这些动物群了。
 
“标度律是我们解读数据的利器。找到标度律后,不进行测量,我们就可以预言不同大小的动物群会有何行为。” 欧莱特说。但他也对标度律是否存在持谨慎态度。“我认为,动物群中存在标度律的证据还很弱,”欧莱特说,“要让我相信动物群集体行为中有标度关系,还有很多工作要做。”
 
这没有使卡瓦尼亚和贾尔迪纳却步。他们称,他们在不同天气下做了一年实验,对三种动物的群进行测量,发现标度关系在不同大小和密度的群中都成立。但是,他们的分析还不能说是找到了真正的普适类行为,因为现在的模型还不能描述摇蚊群具体的动力学行为。在群微观尺度上,个体如何移动,个体间如何互动,尚未明朗。“我们发现,这些系统都遵循这些有显著性的标度律。所以想要像物理学那样,用简单的模型处理动物群,还是很有希望,”贾尔迪纳说,“但我们也清楚,我们的模型还无法捕捉动物群的一些性质。这是我们下一步要做的工作。”
 
欧莱特认为,如果他能结合其他各项动物群研究,他自己的方法会有更多进展。虽然也承认自己会面临一些同行的质疑,但他相信自己的观点会赢得大家的认可:“只要声音够大,大家总会注意到你。”有点像嗡嗡叫的摇蚊。
 
原文作者:Jennifer Ouellette,科学作家,出版有4部科普著作,居住在美国洛杉矶,e-mail:jenluc@gmail.com。她与文中的Nicholas Ouellette 不存在亲属关系。
 
版权声明
原文标题“Sounding out swarms",首发于2018年2月出版的Physics World,英国物理学会出版社授权《知识分子》翻译。中文内容仅供参考,一切内容以英文原版为准。未经授权的翻译是侵权行为,版权方将保留追究法律责任的权利。
登陆Physics World,关注日常全球科学新闻、热点报道和评论。Physics World帮助学界与产业界的研究人员走在世界重大科研突破与跨学科研究的前沿。
推荐 1