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亲爱的尼莫,长大后你就会成女孩

撰文 | 张    晗 责编 | 陈晓雪
皮克斯动画作品《海底总动员》(Finding Nemo)让小丑鱼走入了大众视野,这种脸上画着白色条纹油彩,酷似戏剧中丑角的小鱼,也一跃成为家庭水族馆里的常客。然而,该电影对于小丑鱼的刻画,却有几个偏离事实之处。
 
电影中,小丑鱼尼莫是一个男孩,可实际上,身为雌雄同体生物,未成熟的小丑鱼个体尚未性别分化,因此尼莫和小伙伴们既是女孩又是男孩;最令人惊讶的是,小丑鱼能够切换性别:如果尼莫的妈妈去世了,尼莫的爸爸马林就会变成雌性,也就是变成它的“妈妈”。
 
先是 “男生”,后变 “女生”
 
小丑鱼(clownfish),Amphiprioninae亚科,是雌雄同体的生物,其性别由社会等级决定。
 
 
作为群居鱼,小丑鱼根据体形大小排列等级,一个典型的群体构成如下:一只占据主导地位的雌鱼(体形最大)和她的配偶、一只雄鱼(体形次之),以及若干性别未分化、体形也更小的低层级鱼。
 
尽管这些低等级鱼的年龄可能和产卵的鱼差不多,但通过食物分配和限制活动区域等方式,性成熟个体在行为上的支配力,会让鱼群中的从属鱼难以发育成长 [1]。研究了这种严格交配体制的Hans和Simona Fricke认为 [2] ,这些低等级的从属者实际上遭到了心理上的阉割。
 
每条鱼都守着自己的位置,直到上面有等级更高的位置空出来。如果性成熟的雌鱼死了,她的雄鱼配偶就会变成雌鱼,体形最大的未成熟个体就会发育为雄鱼。所以说,如果你是一只小丑鱼,只要活得足够久,熬到最后,等到前面的大哥(大姐?)离开鱼世(小丑鱼的平均寿命一般为6到10年),你就会经历这一神奇的变性过程。
 
“想” 变性就能变
 
人类想要改变自己的性别,必须借助手术和摄入激素的手段;小丑鱼变性却由大脑决定 [3],可谓“想”变就能变:当社会环境发生改变,雄鱼大脑神经元相对活性也会随之改变,并沿着下丘脑-垂体-性腺轴 [4],调节一系列基因表达,使其睾丸退化,卵巢成熟,最终完成这个令人咋舌的变化。
 
我们很容易在水族缸里复现这一过程,将个头最大的 “女王” 转移到别处,不久后 “女王” 原本谦恭顺从的伴侣就会表现出明显的攻击性和支配行为,开始对于其余的部落成员颐指气使,就像之前的“女王”那样。这时,“他” 的下丘脑会指挥脑垂体分泌激素,性腺组织的感受器接收到荷尔蒙信号,于是雌性腺发育成熟,雄性腺退化消失。“他”就变成了“她”。
 
尽管我们依旧对协调性别变化的神经和转录机制知之甚少,但可以确定这一过程涉及性腺组织的重组。
 
小丑鱼雄鱼的性腺是两性腺(ovotestis),同时存在睾丸组织和卵巢组织 [5],只不过雄鱼的睾丸是成熟的,其卵巢却处于未成熟状态,里面只有卵母细胞和初级卵母细胞。在雄鱼开始变性时,会进入一个转变期 [6],其特征是睾丸的进行性退化,伴随着卵巢组织的增殖。转变期结束时,睾丸组织被吸收,个体彻底转变为成熟的雌鱼。
 
性类固醇,特别是雌激素,是小丑鱼性别变化的关键调节因子 [7]。转录组分析也确认了这一点 [8],同时表明转变过程中芳香化酶(aromatase)基因在脑部和性腺中都发挥了核心作用。
 
值得注意的是,这一性别变化是不可逆的,一旦变为雌性,小丑鱼再也无法变回雄性。
 
演化优势何在?
 
小丑鱼特殊的生殖机制,是否在自然选择中有着特别的生存优势呢?
 
 
已有的研究表明,阶段性雌雄同体(sequential hermaphroditism,指动物在一生中的某个阶段是一种性别,而在另一个阶段又是另一种性别)有利于提高生物的适应能力,提高存活率和繁殖能力 [10]。
 
科学家认为,由于小丑鱼和海葵专性共生(obligate symbiosis),它们必须依赖海葵提供筑巢的地方,并保护它们免受捕食者的侵害 [9],因此离开海葵的保护伞对小丑鱼而言意味着极大的危险;雄性小丑鱼的变性能力,确保了它们可以在雌性死亡时保持种群的繁殖能力,而不必在珊瑚礁间冒险穿梭。
 
“鱼类改变性别的能力表明,自然界中的性别分工是不固定的。” 谈及小丑鱼的变性能力,美国动物行为学家,乔纳森·巴尔科姆(Jonathan Balcombe)说,“如果你对社会动态稍有了解,就会发现人类的性别界限也变得越来越模糊了。随着医学的进步,我们能够真正选择自己的性别,不知不觉间,我们变得更像鱼了。” [1]
 
可以想象的是,尼莫只要一直健康地活下去,有一天也会变成女孩子。
 
参考资料:
[1] Balcombe, J. P.(2016). What a fish knows: the inner lives of our underwater cousins (First edition). New York: Scientific American/Farrar, Straus, and Giroux.
[2] FRICKE, H., & FRICKE, S. (1977). Monogamy and sex change by aggressive dominance in coral reef fish. Nature, 266(5605),830–832. https://doi.org/10.1038/266830a0
[3] Burmeister, S.S., Jarvis, E. D., & Fernald, R. D. (2005). Rapid Behavioral and Genomic Responses to Social Opportunity. PLoS Biology, 3(11), e363. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0030363
[4] Gopurappilly, R., Ogawa, S., & Parhar, I. S. (2013). Functional Significance of GnRH and Kisspeptin, and Their Cognate Receptors in Teleost Reproduction. Frontiers in Endocrinology, https://doi.org/10.3389/fendo.2013.00024
[5] Casadevall, M., Delgado, E., Colleye, O., Monserrat, S. B., & Parmentier, E. (2009). Histological Study of the Sex-Change in the Skunk Clownfish Amphiprionakallopisos. The Open Fish Science Journal, 2(1), 55–58. https://doi.org/10.2174/1874401X00902010055
[6] Saborido-Rey, F.(2016). Fish Reproduction. In Encyclopedia of Ocean Sciences (pp. 232–245). https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.09708-6
[7] Kobayashi, Y., Horiguchi, R., Miura, S., & Nakamura, M. (2010). Sex- and tissue-specific expression of P450 aromatase (cyp19a1a) in the yellowtail clownfish, Amphiprionclarkii. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular &Integrative Physiology, 155(2), 237–244. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2009.11.004
[8] Casas, L., Saborido-Rey, F., Ryu, T., Michell, C., Ravasi, T., & Irigoien, X. (2016).Sex Change in Clownfish: Molecular Insights from Transcriptome Analysis.Scientific Reports, 6(1). https://doi.org/10.1038/srep35461
[9] Holbrook, S. J.,& Schmitt, R. J. (2005). Growth, reproduction and survival of a tropical sea anemone (Actiniaria): benefits of hosting anemonefish. Coral Reefs, 24(1),67–73. https://doi.org/10.1007/s00338-004-0432-8
[10] de Mitcheson, Y. S., & Liu, M. (2008).Functional hermaphroditism in teleosts. Fish and Fisheries, 9(1), 1–43.https://doi.org/10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x



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