撰文｜谢启光（河北师范大学生命科学学院，教育部分子细胞生物学重点实验室，中国细胞生物学学会生物节律分会委员）

责编｜李晓明

 

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 引    子 

在发蓝的河水里

洗洗双手

洗洗参加过古代战争的双手

围猎已是很遥远的事

不再适合

我的血

把我的宝剑

盔甲

以至王冠

都埋进四周高高的山上

北方马车

在黄土的情意中住了下来

而以后世代相传的土地

正睡在种子袋里

 

——《农耕民族》 海子

 

中国人对土地的热爱和痴迷似乎是一种刻入基因的本能，姑且不论广大农村惜土如金，田间地头都要见缝插针地种满庄稼和蔬菜；就算在大小城市的居民区里都能看到有人堂而皇之地在公共绿地里插几颗葱；移居海外的华人更是把“采菊东篱下，悠然见南山”的情调带到了国外，乐得让番茄、黄瓜、丝瓜、豆角等蔬菜成为自己的花园的主角。

 

千百年而降，我们作为农耕民族的底色依然没有褪去。然而，念兹在兹的圣人之训“四时行焉，百物生焉”，并未带给这个民族科学的启蒙，谁都知道农业如此重要，却无人知晓万物生长背后的生物节律。

 

当今国际生物钟研究领域对于有关生物节律最早描述的考据多来自古代西方文献，但是我国古代典籍多有涉及，值得我们去发掘与整理。

 

日出而作，日入而息。

凿井而饮，耕田而食。

帝力于我何有哉？

 

——《击壤歌》 先秦

 

这首先秦时期的《击壤歌》，是华夏远古先民流传下来的一首白描日常生活的歌谣，不就是对昼夜节律（Diurnal rhythm）最生动的描述吗？大约在同时，西方也留下了关于日节律的最早记录——公元前4世纪，由萨索斯岛的安德罗斯提尼（Androsthenes of Thasos，古希腊人名常用格式之一），观察到罗望子叶片的节律性运动。

 

中国古代诗歌对于季节节律的描述也非常早，《诗经》中《国风·豳风·七月》写出了先民们一年中辛劳工作顺应天时的季节节律。其中一段“吃货”必看：“六月食郁及薁，七月亨葵及菽，八月剥枣，十月获稻，为此春酒，以介眉寿。七月食瓜，八月断壶，九月叔苴，采荼薪樗，食我农夫。”此外中国科技史最古老的文献之一《夏小正》（一般认为最迟成书在春秋时期，也有人说它是夏代的历法），里面也明确记载了物候和农业生产中人类遵循的季节节律现象。

 

生物钟调控是植物进化出的最聪明的机制

 

“更无柳絮因风起，惟有葵花向日倾。”从科学的角度来看，“惟有葵花向日倾”这句诗错了，其实葵花并不是简单的追随太阳，它提前“预测”了太阳升起的时间与方向，会转向东方等待太阳。研究表明，向日葵花盘朝向太阳会获得更多的热量，从而吸引更多的昆虫帮助授粉，提高结实率。其实植物比我们想象得要聪明的多，而生物钟调控机制赋予了植物“未卜先知”的能力。

 

生物钟调控是一种多重复杂的调控机制，极大地提高了生物体的环境适应性，对于生物体内生命活动过程中极其复杂的物质和信息流，起到了“时空协调或时空隔离”效应，保证了在不同时间段和相关组织、器官中特异性地启动或抑制各信号途径中生理生化过程。从而使得植物新陈代谢活动的有序有节律地进行，增加调控网络中有益的协同作用，减少不必要的拮抗作用，使植物能够最大程度地合理分配能量和资源，增强其环境适应性。

 

举个简单的例子，植物正因为有了生物钟调控机制，才能在清晨提前启动光合作用相关基因的表达，保证在白天高效地完成光合作用，在晚上则关闭或降低了已经不需要的光合作用相关基因的表达，提前启动了低温抗性相关基因以抵抗夜间的寒冷环境。总而言之，植物体几乎所有的生理生化和新陈代谢活动每时每刻都在生物钟调控之下井然有序地进行着。

 

近年来植物生物钟研究领域的科研工作者们不断有重要进展。目前研究成果已揭示出生物钟调控的诸多农艺性状相关的生理生化途径，如杂种优势、非生物和生物胁迫抗性、光合高效利用、淀粉贮藏和糖类代谢、优质与高产作物育种、以及农产品的耐贮藏特性等。

 

其中一个有趣的发现是害虫与植物生物钟之间存在博弈现象，植物为了防止害虫的侵害，会“预测”害虫活动时间，调动抗性基因的表达，进一步启动抗性相关信号转导途径，产生抵御性生物大分子来减小害虫的“食欲”，从而最大限度的减少受到的伤害。

 

实验结果表明，如果把一种尺蠖类害虫（即粉纹夜蛾的幼虫）和栽培的拟南芥（一种模式植物）或者收获后的甘蓝叶片，培养在振荡相位相反昼夜节律的条件下，植物就会错误的“预测”害虫活动时间，从而导致害虫胃口大开，吃得“又白又胖”。进一步实验表明，商场中购买的采摘后约一个星期左右的甘蓝、莴苣、菠菜、西葫芦、甘薯、胡萝卜和蓝莓依然对光暗周期有反应，这就暗示了采摘后的蔬菜和水果中生物钟可能依然在运行，因此给我们一个养生方面的暗示，通过光周期调控可能会提高采摘后水果和蔬菜营养，或者换个角度来讲，什么时间吃水果和蔬菜更有营养的确是一门学问。

 

生物钟创建者之一的Colin S. Pittendrigh曾说过一句很有深意的话，大意是：一朵玫瑰并不必然地毫无疑问地就是那朵玫瑰，也就是说（从生物钟的角度上看）在正午和子夜时分，它是非常不同的生化系统”（“A rose is not necessarily and unqualifiedly a rose; that is to say, it is a very different biochemical system at noon and at midnight.”）。

 

最令人惊奇的是在农业育种领域，直到近些年我们才逐步意识到生物钟对于作物适应环境竟然如此重要。在遗传育种中地域适应性是一个非常关键的考量，很多农作物的品种的生长发育存在显著的季节节律，受光、温周期调控，因此引种驯化上受地域适应性的限制。比如说，美国大豆种植非常专业化和现代化，但是也非常具有地域性特点，不同地域种植的大豆品种不同，如果某一品种种错了地域，就可能严重影响到产量和品质，也就是我们常说的“橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳”。

 

目前的研究结果揭示了在单、双子叶作物育种中，生物钟基因和人工筛选过程有一定的关系，比如：双子叶作物大豆和豌豆中，有一种ELF3基因和开花以及产量等有关；番茄中的EID1基因在番茄远源野种到祖先野生品种和现代栽培品种的育种过程中，受到了人工筛选，从而导致随地域性变化，生物钟周期也发生相应的改变。

 

单子叶作物育种中生物钟基因也影响到了地域性。水稻、大麦、小麦和玉米中PRRs家族的基因明显地影响开花调控，比如其中生物钟基因PRR37决定了冬大麦和春大麦开花时间的差异，由此导致了种植的地域适应性。另外水稻ELF3和玉米中GI也影响到了其开花和生长发育。

 

“喜看稻菽千重浪”——生物钟研究如何应用于农业？

 

在分子农业和遗传育种方面，生物钟调控机制和其调控的输出途径显得尤为重要。生物钟在与其它信号通路的关系中起到了一个统领和桥梁的作用，对于增强植物的适应性、抗逆性，改造作物的地域性限制和提高作物产量和品质等农艺性状等方面有着极具前景的应用价值。

 

目前生物钟研究有两大趋势，一是不但理论研究更加深入从转录到转录后以及翻译后不同层次、不同水平研究核心调控机制，而且还逐步和其它信号途径研究相互交叉，从输入途径和输出途径两方面拓展生物钟的研究领域；二是逐步由模式植物拟南芥转向作物生物钟调控机制的研究，不断探索其应用前景。植物生物钟研究已经不仅仅研究时间特异性，而且在空间特异性也有了很好的进展，植物不同组织器官生物钟调控既有差别又有联系，就像一座不同齿轮构成的精密钟表，共同调控着植物生长发育和新陈代谢。

 

随着分子育种技术的发展，科学家希望可以通过改善特定组织器官甚至细胞器的生物钟节律（周期、相位和振幅等），从而提高作物或特定器官的产量、品质、抗性、适当延缓特定器官的衰老（水稻和小麦旗叶）和地域性等，为粮食安全、可持续性农业贡献绵薄之力。“稻花香里说丰年”是包括生物钟领域的所有科学工作者的美好希冀。

 

建议阅读文献：

[1]徐小冬, 谢启光. 植物生物钟研究的历史回顾与最新进展 [J]. 自然杂志, 2013, 35(2): 118-26.

[2]谢启光, 徐小冬. 植物生物钟与关键农艺性状调控 [J]. 生命科学, 2015, 27(11): 1336-44.

[3]MCCLUNG C R. Circadian Rhythms in Plants [J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 2001, 52: 139-62.

[4]ATAMIAN H S, CREUX N M, BROWN E A, et al. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits [J]. Science, 2016, 353(6299): 587-90.

[5]GREENHAM K, MCCLUNG C R. Integrating circadian dynamics with physiological processes in plants [J]. Nat Rev Genet, 2015, 16(10): 598-610.

[6]BENDIX C, MARSHALL C M, HARMON F G. Circadian Clock Genes Universally Control Key Agricultural Traits [J]. Mol Plant, 2015, 8(8): 1135-52.

[7]SEO P J, MAS P. STRESSing the role of the plant circadian clock [J]. Trends Plant Sci, 2015, 20(4): 230-7.

[8]SANCHEZ S E, KAY S A. The Plant Circadian Clock: From a Simple Timekeeper to a Complex Developmental Manager [J]. Cold Spring Harb Perspect Biol, 2016, 8(12): a027748