随着温室气体排放继续使得海洋变暖，海洋生物多样性可能会在未来几个世纪内丧失，达到恐龙灭绝以来从未有过的水平 | 图源：

导  读

逐渐暖化且缺氧的海水考验着海洋物种的生存能力，并驱使其向两极移动，引发海洋物种、特别是极地物种的灭绝危机。

今年4月发表于《科学》杂志的研究中，研究者模拟了二叠纪末期物种灭绝风险与气候变化之间的关系，并得到化石记录数据的验证；研究将该模型迁移到当下环境，量化分析了不同二氧化碳排放情景下，未来全球和局地海洋生物的灭绝风险。

结果表明：如果人类不能迅速且有效地控制温室气体排放，海洋生物多样性的丧失速度还将加快，威胁程度甚至逼近历史上几次大灭绝事件。

撰文 | 丁雨田责编 | 冯灏
 

每一次物种大灭绝，背后都像是有一个程序员在给地球调参，对着地球生态系统左调右控，这里地个震、那边发个火，不定期再掉两块石头，在漫长的地质尺度下雕刻着这个星球的温度与脾气。前五次物种大灭绝中，各物种相继涌现又渐次退场，三叶虫、奇虾、恐龙，以及现正当年的哺乳动物，你方唱罢我登场。

图1 远古海洋巨兽—沧龙 | 图源：网络

然而，化石能源带来的排放改变了一些至为关键的参数，地球的快速升温威胁着包括海洋生物在内的大量物种及其生态系统。4月29日，《科学》杂志刊登了美国普林斯顿大学和华盛顿大学 Justin Penn 和  Curtis Deutsch 的研究成果 [1]。该团队采用考虑了不同海洋物种的生理耐受限度、利用化石记录数据进行了验证、能够预测二叠纪末期（距今2.52亿年前）的物种灭绝风险与物种纬度分布的生理生态模型，量化计算了不同二氧化碳排放情景下的全球和局地海洋灭绝风险。量化评估发现，如果化石能源的使用继续快速增长，大约三分之一的海洋动物可能在300年内灭绝，物种减少的规模与地球过去的五次大灭绝相当。

这项新的研究建立在两位作者早期工作 [2] 的基础上。他们创建了一个地球模拟系统模型，详细描述了二叠纪末期地球历史上最严重的海洋大灭绝。这次灭绝夺走了海洋中90%以上的物种，该模型发现，随着温度的上升和海洋动物新陈代谢的加快，逐渐变暖的海水无法容纳足够的氧气维系动物生存。而化石记录作为历史数据支撑，也直接而有力佐证了这一模型的稳定性和准确性 [3]。 

图2 左图： 过去5.42亿年来海洋动物属的化石记录中的灭绝强度。横轴为过去发生的次数，左侧纵轴为灭绝比例，右侧纵轴为正态分布统计比例。五条横线分别表示各次大灭绝事件的灭绝比例；右图：模型预测的全球灭绝风险。纵轴为灭绝比例，横轴为地球平均气温上升差值 | 图源[1] 

图3 模型预测的全球消亡风险。纵轴为消亡比例，横轴为地球平均气温上升差值 | 图源[1]灭绝（Extinction）指一个物种从地球上完全消失；消亡（Extirpation）指一个特定的物种在一个特定的地理区域难觅踪迹，可能因为已经迁移到另一个区域。[4]

该研究表明，在二氧化碳低排放情景下，到本世纪末，若全球暖增幅度控制在约1.9摄氏度以内，物种损失将保持和当前相近的状态（图2和3，蓝色线）。换句话说，若巴黎协定的2摄氏度温控目标得以实现，物种灭绝的风险将减少70%以上，5000万年进化史积累的海洋物种多样性资源将得到有效保存。

而在二氧化碳高排放情景下，到2100年，增暖幅度达到约4.9摄氏度，并在未来三个世纪内进一步攀升至10-18摄氏度，物种损失数量显著提高（图2和3，红色线）。气候变化将以意想不到的方式对海洋生态系统重新洗牌，海洋升温和缺氧两者造成的物种损失在一个世纪内就能与目前人类活动（例如过度捕捞和污染）的直接影响强度相匹敌，并最终造成与此前五次大灭绝规模相当的物种大灭绝。

图4 海洋物种消亡风险与纬度的关系 | 图源[1]

研究还证实，相较低纬度地区，极地物种面临着更高的灭绝风险。按照人类目前的温室气体排放，夏季海冰最早可能在2035年完全消失；而极地的气候放大效应，使得极地海洋升温更加显著，北极的变暖速率可能是世界上其他地区的四倍 [5]。根据2020年世界气象组织的报告，西伯利亚热浪席卷远东地区，俄罗斯有关北极圈以北地区温度创下新高，韦尔霍扬斯克镇甚至达到空前的38摄氏度 [6]。

低纬度地区物种灭绝率较低，但物种丰富度相较极地下降得更为显著。低纬度地区原本的生物量更高、生物多样性也更丰富，此外，物种可以向高纬度地区迁徙，有灭绝可能性的物种比例因而不如极地明显和剧烈。但因其本身基数大，且迁徙后本地消亡，净数量上仍然有较大影响。 

图5 骨瘦如柴的北极熊在摇摇欲坠的浮冰上 | 图源：Kerstin Langenberger Photography@facebook
 

愈发温暖的海洋迫使物种向更寒冷的高纬度海域迁移，而原本适应极地寒冷气候的海洋物种，没有更冷的地方可以迁徙，极地的部分生态位还会被从低纬度地区躲避变暖的迁徙物种占据。深层海水的温度更低，但压强也会随深度递增，食物丰度也愈发降低，因此，海洋更深处也难以找寻到合适的栖息地支撑庞大的种群。罗格斯大学的一项研究 [7] 认为，全球变暖导致的海洋增温会导致未来可捕获的高产鱼种明显减少，例如200年后，北大西洋沿岸依赖鳕鱼的渔民捕获难度会显著增加。

令情况雪上加霜的是，物种代谢率会随水温升高而增加，因此需要更多的氧气来完成呼吸等身体功能。然而，海洋中的氧含量只有大气中的六十分之一，温暖的海水溶解氧含量更低，海水循环也更加缓慢，随着全球温升，这个浓度甚至可能进一步下降，增加海洋生物的生存困境。

作者之一的Deutsch形容这一现象为海面下的通货膨胀：“想象一下，通货膨胀、物价上涨的同时，你的薪水却下降了；海洋能提供的氧气更少了，尽管它们比以往更被需要。” [8]

事实上，海水温度与含氧量之间的关系是广泛而深远的。表层海水（即水深50米以上的海水）直接接触空气，由于风浪的搅拌作用、垂直对流作用和生物的光合作用，含氧量达到最大值。自表层之下，由于有机体和生物残骸氧化分解消耗氧气，光线不足，光合作用减弱，含氧量随深度持续降低，通常在300-1000米处达到极小值 [9]（此深度随海区而有所不同，比如大陆架海区就受陆地影响较大）。

由于表面温暖的富氧水体更轻，难以与深层较冷、含氧量较低的水体上下混合，从而导致海洋水体分层，同时形成含氧量极低的水体区域。在过去的15年左右，海水温度持续升高，原本含氧量就不高的深海区进一步脱氧，海洋中的低氧区迅速扩大，一些海洋生物的生活区域也被迫随之改变。例如，原本在海面以下200米深处觅食的深海潜游者，金枪鱼和剑鱼，如今也经常被发现浮出海面 [10]。

麦吉尔大学人类和地球系统动力学的教授 Eric Galbraith 认为：“该研究基于一个成熟的模型，其结论建立了一些简单但是可靠的相关关系。人类当下的所做作为将决定我们是否会再次陷入大灭绝” [8]。罗格斯大学生物学家 Malin Pinsky 在接受媒体采访时也提及，“如果我们漫不经心，人类会走向一个相当可怕的未来，而这项研究则是警钟” [11]。

这并非警钟第一次敲响。

1980年代，热浪席卷太平洋地区，一种叫做加拉帕戈斯少女（Galapagos damsel）的小型银色鱼类从中美洲和南美洲的水域中灭绝 [12]。2017年2月下旬，乌拉圭巴西沿海的一次极端高温，导致贝类和鱼类的大规模死亡，当地渔获大量减少，而热浪引起的藻类爆发迫使当局紧急关闭了海滩 [13]。2021年7月，日本海北部和北海道东南部海面温度比往年正常温度高出2至4摄氏度，作为日本最大的渔场，北海道渔民称，秋刀鱼渔获量比10年前少九成，飞鱿鱼减少了八成，三文鱼减少了六成 [14]。

有研究者追踪了119种东北大西洋和72种地中海鲨鱼和鳐鱼的灭绝风险。从1980年到2015年，在东北大西洋，受威胁物种的比例从29%上升到41%，在地中海，这一比例则从47%上升到65%，研究者将气候变化列为生物多样性恶化的重要因素之一 [15]。而联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）的最新评估包含了一个题为 “大堡礁危机” 的部分 [16]，报告称，正在死亡的造礁珊瑚是物种被推到温度极限之外的突出例子，珊瑚白化日益频繁和严重。

图6 世界自然保护联盟（IUCN）对当前全球海洋生物灭绝风险及其驱动因素的估计。横轴为风险类型，纵轴为受影响物种数目。气候变化只是威胁海洋生物因素的一部分，目前影响约45%濒临灭绝的海洋物种，但它整体上仍然低于过度捕捞、海上运输、沿岸都市发展和污染，位列风险因素的第五位 | 图源[1]

气候变化对海洋的影响从来都不是单一的，它更像是一种复合影响，海水变暖、海洋酸化、海平面上升、冰层融化、洋流变化、海水缺氧、食物链崩溃，等等 [17]；再加上人类活动，如过度捕捞、海上运输、沿岸都市的发展和污染，可能与气候变化一起，造成连带效应。

人类活动对海洋生物的威胁是多方面的，与之相对应，减缓海洋生物灭绝压力的工具箱里工具也不少：减少化石能源的燃烧，减缓温室气体排放；推动国际谈判，探索超大型公海海洋保护区的建设；强化非法、未报告及未受规范的渔业管理，对资源管理能力弱的国家予以支持；避免出现计划外的过度捕捞现象，减少有害渔业补贴；避免使用难降解与易丢弃的网具，减少因网具缠绕、兼捕造成无谓的物种牺牲。

两位作者起初为他们的研究起了一个简单的标题，气候变暖带来的海洋生物灭绝风险。在投稿之前，他们最终决定添加一个词，一个非常重要的词—— “避免”。Deutsch接受媒体采访时说，他们希望能够强调，这项研究的重点不是带来生态危机将至的恐慌和焦虑，恰恰相反，虽然描述的结果严峻，但最坏的结果仍然可以通过积极的行动得以避免 [3]。 

致谢：感谢白明、陈蓥婕、姜中景、任国志对本文的建议。

作者简介

丁雨田，东京大学新领域创成科学研究科，博士在读。

参考文献：

1. L., P. J., & Curtis, D. (2022). Avoiding ocean mass extinction from climate warming. Science, 376(6592), 524–526.  Penn, Justin L., et al. "Temperature-dependent hypoxia explains biogeography and severity of end-Permian marine mass extinction." Science 362.6419 (2018): eaat1327.3. Catrin Einhorn, Warning on Mass Extinction of Sea Life: “An Oh My God Moment”, New York Times, 2022.04.28.  Dr.Samanthi, Difference Between Extinction and Extirpation，Difference and Between,2020-07-21.  Leila Mead, A Warming Arctic is a Warning for the World, 2022.04. IISD, Earth Negotiations Bulletin, 世界气象组织：北极圈温度或创下历史新高达38摄氏度，联合国新闻，2020.06.23。 Tekwa, Edward W., James R. Watson, and Malin L. Pinsky. "Body size and food–web interactions mediate species range shifts under warming." Proceedings of the Royal Society B 289, no. 1972 (2022): 20212755.8. Evan Bush, Ocean life projected to die off in mass extinction if emissions remain high. NBC News, 2022.04.29. 地质矿产部地质辞典办公室编辑，地质大辞典（四）矿床地质、应用地质分册：地质出版社，200510. 联合国环境规划署，温室气体正在耗尽海洋中的氧气，2019.04.10。 Sarah Kaplan, Ocean animals face a mass extinction from climate change , study finds. The Washington Post. 2022.04.29.  Eric Simons, Looking extinction in the eye, Bay Nature.  Chris Mooney and John Muyskens, Dagerous new hot zones are spreading around the world. The Washington Post. 2019.09.1114. 符祝慧，气候暖化严重冲击日本捕鱼量，政府鼓励渔民转向人工养殖。新加坡联合早报，2021.11.27.  Walls, R.H.L., Dulvy, N.K. Tracking the rising extinction risk of sharks and rays in the Northeast Atlantic Ocean and Mediterranean Sea. Sci Rep 11, 15397 (2021).   David Adam, Explainer: how does climate change affect the ocean? China Dialogue Ocean, 2020.09.25.