张嘴呼吸散热的金雕 | 图源[4]

导  读

2022年，我国经历了1961年有完整记录以来最强的区域性高温事件。不仅人类劳动者因高温户外作业饱受热射病的威胁，野生动物也面临着极端高温带来的生存危机。

近日来，有多个新闻报道野生鸟类因中暑坠落。由于野生动物通常会选择回避人类，被发现并救治的 “热晕鸟” 其实只是这场生态危机的冰山一角。

撰文 | 吴蕾

责编 | 冯灏

今年夏天，中国大部分地区酷暑异常。不久前，在南京的一个小区里，一只猫头鹰由于中暑，在喝水时失足坠入了水缸。次日，另有两只猫头鹰也因为中暑从树上坠落。由于三只猫头鹰都出现在相同的地方，且其中有一只雏鸟，人们推测这是一家三口“整整齐齐”地中暑了。无独有偶，8月一位志愿者在巡江时看到，一只黑耳鸢也在飞行过程中中暑坠江。幸好发现得早，上述猛禽都得到了及时且专业的救助。

8月17日，国家气候中心发布称，从今年6月13日开始的区域性高温事件综合强度已达到1961年有完整气象观测记录以来最强 [1]。面对极端的高温天气，不仅人类正蒙受着热射病的威胁，家禽家畜、野生动物也在这个蒸笼里无处可逃。今年三月以来，印度迎来了122年以来最热的高温天气。街上的沥青路在高温中融化，还有许多脱水昏厥或死亡的小鸟从天而降  [2]。“在过去的三年里，我们每天接收25-30只鸟。现在这个数字已经增加到每天90-100只。” 印度一家动物医院的工作人员桑杰·帕特尔说 [3]，“在从艾哈迈达巴德市收治的病例中，脱水是主要原因。”

极端的高温天气、持续丧失的栖息地、频繁的人类活动…… 全球变暖的大趋势下，各种生态因素相互结合，为野生鸟类出了一道又一道生存难题。

1、全球变暖威胁鸟类生存和繁殖

鸟类的体温比人类高得多。鸟类的平均体温约为40℃ [5]，在一些特殊情况下，非雀形目鸟类的体温可达到42-44°C，而雀形目鸟类可达44-45°C [6]。分布于巴拿马热带低地的杂色食籽雀（Sporophila aurita）体温可达47.0°C [7]。但是，鸟类并不像人类一样能够出汗，利用蒸发失水带走热量。
图1 张嘴呼吸散热的栗啄木鸟 | 张凯/摄

另一方面，雏鸟比成鸟更难耐受环境温度的波动。雏鸟刚刚破壳时，恒温机制还没有建立完全，体温会随环境变化 [9]。另外，鸟类大多喜欢在树木高处筑巢。热浪席卷下，巢中的幼鸟不仅忍受着高温，还常常暴露在阳光直射下 [10]。它们既没有办法飞到更凉爽的地方，也没有羽毛来协助调节体温。

因此，忍受不了高温环境的雏鸟只剩下一个选择——跳出巢穴 [11]。这样无异于饮鸩止渴：孤立无援的幼鸟一旦离开巢穴，不仅可能会受伤，还将处于更大的被捕食风险中。2021年，创纪录的热浪在美国西海岸造成数十人死亡，也对该地区的鸟类种群造成了严重的影响。去年6月的最后一周，美国西海岸的气温高达46.7℃，数十只幼鸟从巢中跳出来躲避高温；据波特兰奥杜邦协会统计，野生动物护理中心也在一周之内收治了100只鹰 [10]。

既然城市有 “热岛效应” 的影响，搬到远离人类的郊区甚至森林避暑会不会是一种选择？然而，今年的一项研究表明，森林中的雏鸟可能比城市中的雏鸟更容易死于极端高温 [12,13]。通过对来自两个城市和两个森林大山雀种群进行观察，科学家发现炎热天气对其体重和生存的负面影响在森林中明显强于在城市地区 [13]。“城市里的种群可能已经适应或正在适应一些环境变化。” 此研究的作者，匈牙利潘诺尼亚大学的 Ivett Pipoly 博士说 [12]，“它们生活在城市热岛中，有更多经验来应对气候危机带来的影响。”

森林尚且如此，更不用说那些分布于沙漠地区的鸟类了。一位长期从事鸟类代谢产热与环境适应研究的专家表示，高温环境下，恒温动物（鸟类和哺乳类）应对的最主要机制就是利用水分蒸发散热。“就像我们夏天喜欢喝碳酸饮料，一个关键的原因就是呼气的时候会带走热量。” 随着气温上升，沙漠鸟类需要更多水分来散热（即降温成本增加），但沙漠也在因蒸发量加大和降水量减少而变得更为干旱 [14]。在2019年发表于《美国科学院院刊》的文章中，研究人员模拟了美国莫哈维沙漠中鸟类的降温成本，发现鸟类物种数量与气候原因导致的需水量呈负相关关系  [15]。

图2 降温成本（即通过蒸发降温的需水量）与鸟类种群下降的关联。A）过去一个世纪，环境温度升高了1.5℃，降温成本的增加与体重正相关；B）食肉和食虫鸟类的数目（紫色）比植食性和杂食性鸟类（蓝色）的种群更易受到降温成本增加的影响；C）假设环境温度升高1℃，为了抵消降温成本的增加，鸟类需要多捕食食草性蝽（绿色）、甲虫（黄色）和蚱蜢（红色）的数目。 | 图源[15]

自20世纪以来，美国的莫哈维沙漠平均丧失了43%的鸟类物种。气候变化，特别是长期的降水量下降，是最主要的驱动因素 [16]。研究人员模拟发现，气候变化导致降温成本增加了18.8%，体型最大的物种的降温成本比体型最小的物种增加了42倍 [15]。食肉和食虫鸟类主要通过食物来获取水分，很少喝地表水，因而也受到了更大的威胁。而且，体型会放大对食物的需求。为了抵消降温成本的增加，大型鸟类需要的猎物比小型鸟类多了大约7倍；降温成本增加了30%，则意味着大型鸟类每天必须多捕捉60到70只虫子才能生存下去 [14,15]。

气候变化驱动的干旱地区物种灭绝已经成为一个全球性的难题。通过对非洲卡拉哈里沙漠的黄嘴犀鸟（Tockus leucomelas）进行长达10年的检测，研究人员发现对比前3个繁殖季（2008-2011年）和后3个繁殖季（2016-2019年），巢箱的利用率从52%下降到12%，巢成功率（孵出雏鸟的巢次所占比例）从58%下降到17%，平均每次繁殖雏鸟数量从1.1下降到0.4 [17]。

2、高温改变了鸟类的行为

全球变暖不仅直接威胁了鸟类的生存，也影响了它们的行为。

候鸟每年有两次重大的迁徙：春季从越冬地飞往繁殖地，秋季从繁殖地飞往越冬地。气候变化下，升高的气温、变化的植被和极端的天气条件，会导致它们的栖息地改变，进而带来种群数量下降和迁徙模式改变 [18]。研究人员收集了美国芝加哥市自20世纪70年代以来撞击建筑而死亡的候鸟，发现春季迁徙的时间提前了约5天，而秋季迁徙则是时间范围更大了 [19]。“在秋季迁徙中，最早的候鸟现在离开繁殖地的时间也更早，但较晚的候鸟离开的时间比40年前更晚。” 美国阿巴拉契亚州立大学助理教授、这项研究的主要作者 Marketa Zimova 说，“因此，秋季迁徙的时间范围延长了约17天 [20]。”图3 田鹨的东西向迁徙路线和欧洲的观测记录 | 图源[21]

通常而言，鸟类的迁徙路线是南北向的，但去年的一篇文章报道了东西向的迁徙路线，并指出气候变暖可能在建立新的迁徙路线方面发挥了作用 [21,22]。田鹨（Anthus richardi）通常在西伯利亚繁殖，在南亚越冬，但近年来却成为了西欧秋冬季的常客 [22]。

研究人员在2019年至2020年冬季标记了法国的7只田鹨个体；第二年冬天重新捕获了其中的三只。通过分析1961年至1990年和1990年至2018年欧洲的天气模式，他们发现欧洲南部的部分地区的气候比过去更适合鸟类过冬；南亚地区的城市化也可能是导致迁徙路线改变的原因之一 [21]。

除了迁徙行为，鸟类的婚配行为也在发生改变。很多鸟类是一夫一妻制的，且大多都对配偶十分忠诚。信天翁是一夫一妻制的典范，它们的寿命长达数十年，通常终生与相同的伙伴维持着繁殖关系。如此一来，配偶之间能更为默契地合作，在育雏方面更有优势。但是如果繁殖不成功（比如产下的蛋没有成功孵化出小鸟），信天翁也可能会与伴侣 “离婚”，寻找新的配偶 [23]。

去年11月发表在《皇家学会会刊 B：生物科学》上的文章指出，全球变暖导致信天翁的离婚率上升 [24]。2004年至2019年，研究人员在南大西洋福克兰群岛上收集了424只雌性黑眉信天翁（Thalassarche melanophris）近2900次的繁殖记录。他们发现，在水温高于正常水平的年份，信天翁的离婚率从平时的不到4%上升到近8% [24]。
图4 信天翁的离婚率与水温变化正相关。a. 离婚率随年份的变化情况；b. 离婚率与海温异常（sea surface temperature anomalies，SSTA）呈正相关 | 图源 [24]

对一夫一妻制的生物来说，离婚是一种用来纠正伴侣关系的策略，目的是为了获得更好的繁殖机会 [24]。研究人员推测，海水变暖导致食物减少，会使得信天翁需要花更多的时间停留在海上，返回栖息地繁殖的时间会进一步推迟；如果一对信天翁在不同的时间返回繁殖地，它们可能就会因为 “异地” 而离婚。

另一种可能性是恶劣的环境使得鸟类体内的压力相关激素升高，但信天翁却误以为自己的压力来源于身边的配偶，因而 “感情破裂”。荷兰生态研究所的进化生态学家安蒂卡·库利纳（Antica Culina）表示，这种误会可能会使离婚成为一种错误的选择 [23]。“如果一个种群进行繁殖的伴侣数量非常少，可能会产生更严重的影响。” 研究第一作者、葡萄牙里斯本大学的保护生物学家弗朗西斯科·文图拉说 [23]。

3、在热浪中求生

快速的气候变化带来了严峻的挑战，那么鸟类又在如何应对呢？

生态学中经典的贝格曼定律和艾伦定律分别指出了体型大小、附属物（比如四肢、鸟喙）大小与环境温度相关。因此全球变暖也将导致体型的改变。

贝格曼定律指出，生活在寒冷地区的恒温动物体型一般更大。更大的体型，意味着更小的比表面积，因而可以减少体内热量的散失。因此反过来讲，在全球变暖的背景下，恒温动物的体型可能减小以增加散热效率。美国密歇根大学与菲尔德自然史博物馆的研究人员分析了52种北美候鸟的70716号标本，发现1978-2016年间夏季气温不断增加的同时，鸟类的体重减小了2.6% [25]。

但是，体型的小型化需要多代演化才能发生，无法与快速变暖的环境相适应；而且为了维持基本的生存，动物的体型也不可能无限地缩小。在前述莫哈维沙漠鸟类的研究中，科学家估计在未来气候情境下，沙漠鸟类的需水量将增加50-78%；如果通过减小体重来抵消影响，则体重平均需要减少36-52% [15]。论文第一作者、美国加州大学伯克利分校博士后 Eric Riddell 表示：“这不可能发生，这种体型（对于鸟类来说）太小了 [14]。”

图5 达尔文雀（a. Geospiza fortis；b. Geospiza fuliginosa）的热成像照片。颜色从深到浅表示温度从15℃到40℃ | 图源[26]

艾伦定律指出，生活在寒冷地区的物种，四肢等突出的部分更短。与贝格曼定律相似，更短小的附属物（例如四肢）能减少热量的散失。当环境温度持续升高，生物也可以通过加大突出的部分来增加散热。鸟喙裸露于体表，是重要的热交换器官。也有很多研究发现鸟喙的面积在近年来呈现增加趋势。自1871年以来，澳大利亚的鹦鹉喙的表面积平均增加了4%到10%，且与平均夏季温度相关 [27]。

在北美，极端温度和暗眼灯草鹀（Junco hyemalis）的喙大小之间存在联系 [28]。“形态变化并不意味着动物能够适应气候变化。” 澳大利亚迪肯大学的鸟类研究员莎拉·莱丁指出，“这只意味着它们正在进化以生存下去——但我们都不确定这些变形的其他生态后果，或者实际上是不是所有物种都有能力改变并存活 [29]。”

无论是体型的小型化还是形态的变化，这些特征都需要经历多代的自然选择才能在群体中发挥作用。具有更高可塑性的生理和行为改变，是动物适应气候变化的权宜之计。

“环境温度高了以后，鸟类的体重和代谢率都会降低，关键的产热器官也会发生变化。例如温度升高后，白头鹎的肝脏、肾脏重量会下降。” 专家表示，生理上的一些适应特征在动物中是相通的。“比如天热的时候人会感觉到吃不进去饭，即减少能量摄入；另外，到了夏天，人会更喜欢吃一些低能量的食物，如蔬菜和水果。相反，冬天的时候，人们会喜欢吃大鱼大肉之类的高能量食物。同时，身体会储存更多的皮下脂肪，一方面是增加能量储备，另一方面也是增加隔热性能，有利于保暖。总结来说，就是冬天多吃、夏天少吃，冬天吃好的、高能量的，而夏天则相反。”

行为调节也十分重要。为了应对高温天气，大多数动物都采取了一些自然进化出来的特征，例如躲避到阴凉处、出汗、呼吸散热等。那么鸟类是否也可能发挥自己的想象力，利用人类的设施来消暑呢？答案是肯定的。

泡澡降温是最常见的形式，一方面可以利用水分蒸发带走热量，另外也可以保持身体的清洁。城市中的迷你池塘和水景也成了鸟类消暑的泡澡圣地。印度的一个观鸟组织就在呼吁，当气候变得干旱缺水时，人们可以在阳台和花园里放一些盛水的碗，这将为野鸟提供很大的帮助 [3]。“在天气炎热的时候，有时候会看到白头鹎在水面上粘一下再飞起来，这种行为其实也是鸟类在利用蒸发失水降温。” 
图6 让鸟儿泡澡的迷你池塘 | 图源[30]

除此以外，也有鸟类发现了人类避暑的关键——空调。美国亚利桑那州大学的生物学家凯文·麦格劳（Kevin McGraw）经常看到办公室门外的有一些情侣鹦鹉流连忘返：“大概有十多年的时间，在炎热的夏天，学生们似乎都会在回到学校时敲我的门，说，‘嘿，你看到窗户和通风口上的那些情侣鹦鹉了吗 [31]?’”

图7 酷暑难耐下，桃面情侣鹦鹉站在通风口吹空调 | 图源[32]

桃面情侣鹦鹉（Agapornis roseicollis）原本分布于非洲西南部，可能在35年前因贸易引入亚利桑那州凤凰城，并且在此生息繁衍。凤凰城是北美最热的城市，夏季室外温度经常超过40°C，而这些鹦鹉们也学会了聚集于建筑的通风口，享受空调带来的丝丝清凉 [32]。

在炎热的天气下，很多鸟类会减少觅食活动，但摄食不足也会影响它们的生存能力。城市环境里丰富的食物资源可能缓解了这种矛盾。例如，在南非开普敦城市中，虽然天气炎热的时候红翅椋鸟（Onychognathus morio）觅食时间减少，它们依然能够保持恒定的食物摄入量和体重  [33]。

通过泡澡、躲避高温环境、减少觅食等行为，鸟类可以在一定程度上应对气温变暖带来的负面影响——但行为调节终究有其局限性。例如，尽管澳大利亚东南部的褐背小鹟（Microeca fascinans）可通过躲在树荫或洞穴里避开高温，但当气温达到破纪录的49°C时，研究种群的死亡率高达29% [34]。

4、好心人的正确打开方式

随着高温的持续，鸟类的生存依然将会面临极大的挑战。作为普通人，如果路遇 “热晕了” 的野生鸟类，又该如何采取措施呢？

“建议装进扎洞的纸盒里，带到通风阴凉处，然后马上联系救助站。”一位野鸟救助的专业人士告诉《知识分子》，“鸟类本身体温更高、心跳更快，很难将中暑与其他情况（例如撞到了玻璃）区分开。举例子来说，有一些小鸟，比如麻雀，在路边呆呆地站着，看到人也不会飞走。此时如果给它喂一点清水，放在纸盒子里边缓一缓，可能一会儿它就缓过来飞走了。这种情况可能和中暑有关，但是也不排除它是撞在玻璃或其他物体上，撞晕了。”

不过并不是每个地区都有就近的救助站；在网络上也有很多人发短视频，讲自己救治野鸟的日常生活。“现在国内各个地方的情况差异比较大，一般来说应该先找当地的野生动物救助站，或者交到就近的派出所，由派出所与林业部门沟通。” 前述专业人士指出，基本现在所有的野生动物都受法律保护，所以个人不能带回家自己救治并饲养，“一方面是法律层面的问题，个人饲养说不清楚是救来的还是买来的；另外，动物救治也需要一定的专业知识。野生动物救助工作上还有很长的路要走。”

致谢：感谢中国科学院遗传与发育生物学研究所钱文峰研究员为本文提供学术指导。

参考文献：

1. 国家气候中心：当前我国高温热浪事件达61年来最强. Available from: http://news.china.com.cn/2022-08/17/content_78376313.htm.

2. 印度遭遇百年最强热浪，上百人死亡，什么原因引起的？. Available from: https://baijiahao.baidu.com/s?id=1736669235578937317&wfr=spider&for=pc.

3. Amid heatwave, 'exhausted' birds falling from sky in India.

4. Keep Seeing Birds With Their Beaks Open? Everything Explained. Available from: https://birdfact.com/articles/birds-with-their-beaks-open.

5. Clarke, A. and M.I. O'Connor, Diet and body temperature in mammals and birds. Global Ecology and Biogeography, 2014. 23(9): p. 1000-1008.

6. McKechnie, A.E., A.R. Gerson, and B.O. Wolf, Thermoregulation in desert birds: scaling and phylogenetic variation in heat tolerance and evaporative cooling. J Exp Biol, 2021. 224(Pt Suppl 1).

7. Energetics and Thermoregulation by Small Passerines of the Humid, Lowland Tropics. The Auk, 1997. 114(3): p. 341-353.

8. 高温下的动物｜坠落的鸟儿与脱水的刺猬. Available from: https://mp.weixin.qq.com/s/N6cfPkjmBPm9sUXEaFvK_A.

9. 柳劲松, 王德华, and 孙儒泳, 白琵鹭雏鸟的生长和恒温能力的发育. 动物学研究, 2003(4): p. 249-253.

10. Extreme heat causing baby birds to injure themselves after fleeing hot nests. Available from: https://abcnews.go.com/US/extreme-heat-causing-baby-birds-injure-fleeing-hot/story?id=78924647.

11. Extreme heat triggers mass die-offs and stress for wildlife in the West.

12. Extreme heat harms forest-dwelling bird chicks more than city ones. Available from: https://blog.frontiersin.org/2022/03/23/extreme-heat-harms-forest-dwelling-bird-chicks-more-than-city-ones/.

13. Pipoly, I., et al., Extreme Hot Weather Has Stronger Impacts on Avian Reproduction in Forests Than in Cities. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.

14. Collapse of desert birds due to heat stress from climate change. Available from: https://news.berkeley.edu/2019/09/30/collapse-of-desert-birds-due-to-heat-stress-from-climate-change/.

15. Riddell, E.A., et al., Cooling requirements fueled the collapse of a desert bird community from climate change. Proc Natl Acad Sci U S A, 2019. 116(43): p. 21609-21615.

16. Iknayan, K.J. and S.R. Beissinger, Collapse of a desert bird community over the past century driven by climate change. Proc Natl Acad Sci U S A, 2018. 115(34): p. 8597-8602.

17. Pattinson, N.B., et al., Collapse of Breeding Success in Desert-Dwelling Hornbills Evident Within a Single Decade. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.

18. Climate change and migratory birds. Available from: https://www.worldmigratorybirdday.org/2007/index44cb.html.

19. Zimova, M., et al., Widespread shifts in bird migration phenology are decoupled from parallel shifts in morphology. J Anim Ecol, 2021. 90(10): p. 2348-2361.

20. Climate warming changes bird migration timing and body size. Available from: https://wildlife.org/climate-warming-changes-bird-migration-timing-and-body-size/.

21. Dufour, P., et al., A new westward migration route in an Asian passerine bird. Current Biology, 2021. 31(24): p. 5590-5596.e4.

22. Bird Migration Patterns Are Changing—and Climate Change May Be to Blame. Available from: https://www.smithsonianmag.com/smart-news/bird-migration-patterns-are-changing-and-climate-change-may-be-to-blame-180979054/.

23. Albatrosses divorce more often when ocean waters warm. Available from: https://www.sciencenews.org/article/albatross-bird-divorce-ocean-warm-breeding-climate.

24. Ventura, F., et al., Environmental variability directly affects the prevalence of divorce in monogamous albatrosses. Proceedings of the Royal Society B, 2021. 288(1963): p. 20212112.

25. Weeks, B.C., et al., Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds. Ecol Lett, 2019. 23(2): p. 316-325.

26. Ryding, S., et al., Shape-shifting: changing animal morphologies as a response to climatic warming. Trends Ecol Evol, 2021.

27. Campbell-Tennant, D., et al., Climate‐related spatial and temporal variation in bill morphology over the past century in Australian parrots. Journal of Biogeography, 2015. 42(6).

28. LaBarbera, K., et al., Context-dependent effects of relative temperature extremes on bill morphology in a songbird. R Soc Open Sci, 2020. 7(4): p. 192203.

29. Climate change is causing animals to shapeshift.

30. Make a mini-pond. Available from: https://www.rspb.org.uk/fun-and-learning/for-families/family-wild-challenge/activities/make-a-mini-pond/.

31. Lovebirds Adore Our Inefficient Air-Conditioning. Available from: https://www.scientificamerican.com/podcast/episode/lovebirds-adore-our-inefficient-air-conditioning/.

32. Mills, R. and K.J. McGraw, Cool birds: facultative use by an introduced species of mechanical air conditioning systems during extremely hot outdoor conditions. Biol Lett, 2021. 17(3): p. 20200813.

33. Stofberg, M., et al., Staying cool and eating junk: Influence of heat dissipation and anthropogenic food on foraging and body condition in an urban passerine. Landscape and Urban Planning, 2022. 226.

34. Sharpe, L.L., S.M. Prober, and J.L. Gardner, In the Hot Seat: Behavioral Change and Old-Growth Trees Underpin an Australian Songbird’s Response to Extreme Heat. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022. 10.